Энтеробактерии: характеристика и классификация¶

Энтеробактерии (лат. Enterobacteriaceae) — семейство грамотрицательных факультативно-анаэробных палочковидных бактерий, относящееся к порядку Enterobacterales класса Gammaproteobacteria. Представители семейства обитают в кишечнике человека и животных, в почве, воде и на растениях; среди них встречаются как представители нормальной микробиоты, так и возбудители опасных инфекций. Сокращённое разговорное обозначение «энтеробакт» обычно применяется к этой группе микроорганизмов в медицинской и лабораторной практике.

¶Общая характеристика

Энтеробактерии — это палочки размером обычно 0,3–1,0 × 1,0–6,0 мкм, не образующие спор. Большинство видов подвижны благодаря жгутикам (перитрихи), некоторые лишены подвижности. Клеточная стенка имеет типичное для грамотрицательных бактерий строение: наружная мембрана с липополисахаридом (эндотоксином), тонкий пептидогликановый слой.

Ключевые признаки семейства:

• грамотрицательная окраска;
• факультативный анаэробиоз — способность расти как в присутствии кислорода, так и без него;
• брожение глюкозы с образованием кислоты (и часто газа);
• отсутствие оксидазы (оксидазоотрицательность);
• способность восстанавливать нитраты в нитриты.

Эти свойства лежат в основе лабораторной идентификации: посев на дифференциально-диагностические среды (Эндо, МакКонки, Левина) позволяет отличить энтеробактерии от других грамотрицательных палочек.

¶Классификация

Семейство Enterobacteriaceae традиционно включало десятки родов; в 2016 году на основе геномных данных его разделили на несколько семейств в составе порядка Enterobacterales. К наиболее значимым родам относят:

Часть родов (например, Yersinia) в современных схемах вынесена в отдельные семейства, однако в клинической практике их по-прежнему рассматривают вместе с классическими энтеробактериями.

¶Среда обитания и роль в организме

Энтеробактерии широко распространены в природе. E. coli — один из основных компонентов нормальной микрофлоры толстой кишки человека, участвующий в синтезе витаминов группы K и B, а также в защите от патогенов. Однако многие представители семейства являются условно-патогенными: при снижении иммунитета, нарушении барьеров или попадании в несвойственные биотопы они способны вызывать инфекции.

Патогенные виды (Salmonella, Shigella, Yersinia) обладают факторами вирулентности: адгезинами, инвазинами, токсинами. Например, Shigella проникает в эпителий кишечника и вызывает воспаление, а Salmonella способна выживать внутри макрофагов.

¶Заболевания

Энтеробактерии вызывают широкий спектр инфекций:

• Кишечные инфекции: сальмонеллёз, дизентерия, иерсиниоз, эшерихиоз (в том числе диарея путешественников).
• Инфекции мочевыводящих путей: наиболее частый возбудитель — уропатогенная E. coli.
• Внутрибольничные (нозокомиальные) инфекции: пневмонии, раневые инфекции, сепсис, вызванные Klebsiella, Enterobacter, Serratia.
• Особо опасные инфекции: чума (Yersinia pestis).

Заражение обычно происходит фекально-оральным путём — через воду, пищу, грязные руки; внутрибольничные штаммы распространяются контактным путём.

¶Диагностика

Идентификация энтеробактерий проводится бактериологическим методом: материал (испражнения, моча, кровь, раневое отделяемое) засевают на питательные среды. Колонии изучают по биохимическим свойствам (тесты на индол, уреазу, лактозу, сероводород), серологическим реакциям и, при необходимости, молекулярно-генетическими методами (ПЦР, секвенирование). Определение чувствительности к антибиотикам проводят диско-диффузионным методом или методом серийных разведений.

¶Лечение и антибиотикорезистентность

Основу терапии составляют антибактериальные препараты: бета-лактамы, фторхинолоны, аминогликозиды, при тяжёлых инфекциях — карбапенемы. Серьёзную проблему представляет рост антибиотикорезистентности. Широкое распространение получили штаммы, продуцирующие бета-лактамазы расширенного спектра (БЛРС) и карбапенемазы, что ограничивает выбор препаратов. Это связано как с нерациональным применением антибиотиков в медицине, так и с их использованием в сельском хозяйстве.

¶Профилактика

Меры профилактики включают соблюдение гигиены питания и водоснабжения, термическую обработку продуктов, контроль за использованием антибиотиков в медицине и животноводстве, а также эпидемиологический надзор в стационарах. Для некоторых инфекций (например, брюшного тифа) разработаны вакцины.

¶Значение в науке и биотехнологии

E. coli — один из наиболее изученных модельных организмов в молекулярной биологии и генетике. На её основе созданы штаммы для промышленного синтеза инсулина, гормона роста и других белков. Энтеробактерии также используются как индикаторы фекального загрязнения воды в санитарной микробиологии.