Актиномицеты рода Streptomyces¶

Актиномицеты рода Streptomyces — род грамположительных бактерий порядка Streptomycetales, класса Actinomycetia, объединяющий более 600 описанных видов. Характерная особенность — мицелиальный рост, напоминающий грибной, и способность образовывать длинные цепочки спор. По современной классификации Streptomyces относятся к бактериям, а не к грибам, несмотря на внешнее сходство и исторически сложившееся название «лучистые грибки». Род занимает центральное место среди актиномицетов по числу изученных видов и практической значимости.

¶Морфология и биология

Streptomyces — аэробы, растущие в виде ветвящегося субстратного мицелия, погружённого в питательную среду, и воздушного мицелия, поднимающегося над субстратом. На концах воздушных гиф формируются спороносные цепочки (конидиоспоры), число и форма которых служат таксономическим признаком. Клеточная стенка содержит пептидогликан с L-диаминопимелиновой кислотой и глицином.

Геном представлен линейной хромосомой — редкая особенность среди бактерий. Размер генома обычно составляет 8–10 млн пар оснований, что значительно больше, чем у многих других бактерий. Для Streptomyces характерна высокая вариабельность метаболизма: они способны разлагать хитин, целлюлозу, крахмал, лигнин и другие сложные полимеры, играя важную роль в разложении органики в почве. Оптимальная температура роста большинства видов — 25–35 °C, многие почвенные формы нейтрофильны.

¶Распространение

Streptomyces — преимущественно почвенные микроорганизмы, составляющие значительную долю почвенного бактериального сообщества. Они обнаруживаются также в морских осадках, пресных водоёмах, на растительных остатках и в кишечнике некоторых животных. Особенно многочисленны в щелочных и нейтральных почвах. Характерный запах влажной земли (геосмин) во многом обусловлен метаболитами этих бактерий.

¶Вторичные метаболиты и антибиотики

Главная практическая ценность Streptomyces — продукция биологически активных соединений. На их долю приходится около двух третей всех известных природных антибиотиков. Среди важнейших:

• Стрептомицин — первый антибиотик, эффективный против туберкулёза (выделен из Streptomyces griseus);
• Тетрациклины — широкий спектр действия;
• Хлорамфеникол (левомицетин);
• Эритромицин — представитель макролидов;
• Рифамицин — предшественник противотуберкулёзного рифампицина;
• Амфотерицин B — противогрибковый препарат;
• Доксорубицин и блеомицин — противоопухолевые средства.

Помимо антибиотиков, Streptomyces синтезируют иммунодепрессанты, противогельминтные и противовирусные соединения. Биосинтез этих веществ кодируется кластерами генов, часто расположенными в хромосоме и на плазмидах.

¶Экологическая роль

В почвенных экосистемах Streptomyces выполняют функцию деструкторов: разлагают растительные остатки, участвуют в круговороте углерода и азота. Ряд видов образует симбиотические отношения с растениями и насекомыми. Некоторые штаммы проявляют антагонизм к фитопатогенам, что используется в биологической защите растений.

¶Применение

Помимо производства антибиотиков, Streptomyces применяются:

• в биотехнологии как продуценты ферментов (протеазы, амилазы, хитиназы);
• в сельском хозяйстве как биофунгициды и стимуляторы роста растений;
• в генетике — как модельный объект для изучения дифференцировки прокариот;
• в производстве витамина B12 и некоторых аминокислот.

¶Патогенность

Большинство Streptomyces безопасны для человека. Лишь отдельные виды, например Streptomyces somaliensis, вызывают микетому — хроническое поражение кожи и подкожной клетчатки, распространённое в тропических регионах. Заболевание встречается редко и связано преимущественно с травмами.

¶Значение в науке

Streptomyces служат моделью для изучения клеточной дифференцировки у бактерий: переход от вегетативного мицелия к спорообразованию сопровождается сложной регуляцией экспрессии генов. Расшифровка геномов десятков видов открыла доступ к «молчащим» кластерам биосинтетических генов, что стимулирует поиск новых антибиотиков в условиях растущей антибиотикорезистентности.