Пептидогликан — компонент клеточной стенки бактерий¶

Пептидогликан — гетерополимерный биополимер, образующий основу клеточной стенки большинства бактерий. Состоит из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина (GlcNAc) и N-ацетилмурамовой кислоты (MurNAc), соединённых β-1,4-гликозидными связями, и коротких пептидных цепочек, сшивающих соседние гликановые нити. Синоним — муреин (от лат. murus — «стена»). Пептидогликан обеспечивает механическую прочность клеточной стенки, поддерживает форму клетки и защищает её от осмотического лизиса.

¶Химическое строение

Гликановый остов образован дисахаридными звеньями GlcNAc–MurNAc. К карбоксильной группе MurNAc присоединён тетрапептид, состав которого у разных бактерий варьирует. У Escherichia coli это L-Ala–D-Glu–meso-DAP–D-Ala (DAP — диаминопимелиновая кислота). Сшивка между тетрапептидами соседних нитей происходит либо напрямую, либо через пептидный мостик. У грамотрицательных бактерий сшивка чаще прямая, у грамположительных — через мостики из глицина или других аминокислот.

Ключевая особенность — наличие D-аминокислот, не встречающихся в белках, что делает пептидогликан устойчивым к большинству протеаз.

¶Типы и толщина слоя

У архей пептидогликан отсутствует — его функцию выполняют псевдомуреин и S-слои. У микоплазм клеточная стенка отсутствует полностью.

¶Биосинтез

Синтез идёт в три этапа: в цитоплазме образуются растворимые предшественники (UDP-MurNAc-пентапептид), затем они переносятся на мембранный переносчик — bactoprenol, после чего мономеры полимеризуются снаружи клетки. Сшивку катализируют транспептидазы (пенициллин-связывающие белки, PBP).

¶Мишень антибиотиков

Пептидогликан — уникальная для бактерий структура, поэтому служит избирательной мишенью антибактериальных препаратов:

• β-лактамы (пенициллины, цефалоспорины) — ингибируют транспептидазы;
• ванкомицин — связывается с D-Ala–D-Ala и блокирует полимеризацию;
• лизоцим — фермент, расщепляющий β-1,4-связь между GlcNAc и MurNAc;
• фосфомицин — подавляет ранний этап синтеза.

¶Окраска по Граму

Способность пептидогликана удерживать кристаллический фиолетовый после обработки спиртом лежит в основе дифференциальной окраски по Граму: толстый слой грамположительных клеток задерживает краситель, тонкий слой грамотрицательных — нет.

¶Биологическое значение

Пептидогликан определяет форму клетки (кокки, палочки, спириллы), участвует в делении, служит каркасом для поверхностных структур. Его фрагменты (муропептиды) распознаются иммунной системой как патоген-ассоциированные молекулярные паттерны и запускают воспалительный ответ.