Нефрон как структурная единица почки¶

Нефрон — структурно-функциональная единица почки позвоночных животных и человека, обеспечивающая фильтрацию крови, образование мочи и обратное всасывание необходимых организму веществ. Каждая почка человека содержит около 1–1,2 млн нефронов, которые работают согласованно и формируют паренхиму органа. Именно нефрон является тем элементом, где происходят ключевые процессы мочеобразования: ультрафильтрация плазмы, реабсорбция и секреция.

¶Общий план строения

Нефрон представляет собой эпителиальную трубку, начинающуюся в почечном тельце и переходящую в систему канальцев, которые впадают в собирательные трубочки. Собирательные трубочки нередко рассматривают как часть нефрона, хотя эмбриологически они развиваются из другого зачатка — из выводного протока. В типичном нефроне выделяют следующие отделы:

• почечное (мальпигиево) тельце, состоящее из клубочка капилляров и окружающей его капсулы Шумлянского — Боумена;
• проксимальный извитой каналец;
• петлю Генле (нисходящее и восходящее колена);
• дистальный извитой каналец;
• собирательную трубочку.

Общая длина всех канальцев одной почки достигает десятков километров, что отражает огромную площадь поверхностей, необходимых для обмена веществ между кровью и мочой.

¶Почечное тельце и фильтрация

Почечное тельце расположено в корковом веществе почки. Внутри него находится клубочек — пучок из 30–50 капиллярных петель, в который кровь поступает по приносящей (афферентной) артериоле и оттекает по выносящей (эфферентной). Капсула Шумлянского — Боумена образована двумя листками: внутренний плотно прилегает к капиллярам, наружный формирует стенку тельца. Между листками имеется полость, куда поступает первичная моча.

Фильтрация происходит за счёт разницы гидростатического давления в капиллярах и онкотического давления белков плазмы. Через фильтрационный барьер, включающий эндотелий капилляров, базальную мембрану и отростки подоцитов, проходят вода, ионы, глюкоза, аминокислоты, мочевина и мелкие белки. Крупные белки и форменные элементы крови задерживаются. В сутки у взрослого человека образуется около 150–180 литров первичной мочи, тогда как конечной мочи выделяется лишь 1,5–2 литра — остальное всасывается обратно.

¶Канальцевая система

¶Проксимальный каналец

Проксимальный извитой каналец — самый длинный и функционально наиболее нагруженный отдел. Здесь происходит реабсорбция около 65–70 % воды и натрия, а также практически полное возвращение глюкозы, аминокислот, витаминов и значительной части бикарбонатов. Эпителий канальца имеет щёточную каёмку из микроворсинок, увеличивающую всасывающую поверхность, и большое число митохондрий, обеспечивающих энергией активный транспорт.

¶Петля Генле

Петля Генле — это U-образный участок, спускающийся в мозговое вещество почки. Нисходящее колено проницаемо для воды, но почти непроницаемо для ионов, восходящее — наоборот. Такая асимметрия создаёт концентрационный градиент в интерстиции мозгового вещества, что позволяет концентрировать мочу. Механизм получил название поворотно-противоточной множительной системы.

¶Дистальный каналец

Дистальный извитой каналец осуществляет тонкую регуляцию состава мочи. Здесь реабсорбируются натрий и хлор, секретируются ионы калия и водорода. Этот отдел находится под контролем гормонов: альдостерона, регулирующего обмен натрия и калия, и паратгормона, влияющего на обмен кальция и фосфатов. В дистальном канальце также действует юкстагломерулярный аппарат, участвующий в регуляции артериального давления через ренин-ангиотензиновую систему.

¶Собирательные трубочки

Собирательные трубочки проходят через мозговое вещество и открываются в почечные чашечки. Их проницаемость для воды регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином): при его высокой концентрации вода активно всасывается, моча концентрируется; при недостатке гормона развивается обильное выделение разбавленной мочи.

¶Типы нефронов

По расположению в почке и особенностям строения нефроны делят на три группы:

Юкстамедуллярные нефроны играют ключевую роль в поддержании осмотического градиента мозгового вещества и способности почки выделять концентрированную мочу.

¶Кровоснабжение

Каждый нефрон связан с двумя капиллярными сетями. Первая — клубочковая — участвует в фильтрации. Вторая — перитубулярная — оплетает канальцы и обеспечивает обратное всасывание веществ в кровь. У юкстамедуллярных нефронов имеются прямые сосуды (vasa recta), идущие параллельно петле Генле и участвующие в противоточном обмене.

¶Функции

Основные функции нефрона:

• фильтрация плазмы крови с образованием первичной мочи;
• реабсорбция воды, ионов, глюкозы, аминокислот и белков;
• секреция в просвет канальца продуктов обмена, лекарств и чужеродных веществ;
• регуляция кислотно-основного равновесия;
• поддержание водно-солевого баланса и артериального давления;
• участие в эритропоэзе через выработку эритропоэтина.

¶Клиническое значение

Повреждение нефронов лежит в основе большинства заболеваний почек. При гломерулонефрите страдает клубочковый аппарат, при тубулопатиях — канальцы. Поскольку нефроны не восстанавливаются, их гибель ведёт к снижению фильтрационной способности и развитию хронической болезни почек. Скорость клубочковой фильтрации — ключевой лабораторный показатель, отражающий суммарную работу нефронов. В нефрологии широко используется расчётная скорость фильтрации по уровню креатинина, позволяющая оценить число функционирующих нефронов косвенно.

¶Возрастные и сравнительные аспекты

У человека формирование нефронов завершается к моменту рождения; новые структурные единицы после этого практически не образуются. С возрастом количество функционирующих нефронов постепенно уменьшается. У разных животных число нефронов варьирует: у мыши их около 20 тысяч, у крысы — около 30 тысяч, у крупного рогатого скота — миллионы. У пресноводных рыб нефроны крупнее и немногочисленнее, у морских — нередко упрощены, что связано с особенностями водно-солевого обмена в разных средах.