Строение и функции петли Генле¶

Петля Генле (также петля нефрона) — U-образный отдел нефрона позвоночных животных, соединяющий проксимальный и дистальный канальцы и обеспечивающий противоточное умножение концентрации мочи. Вместе с собирательными трубочками и прямыми сосудами (vasa recta) она формирует противоточную систему почки, благодаря которой становится возможным осмотическое концентрирование мочи выше концентрации плазмы крови.

¶Строение

Петля Генле состоит из трёх последовательных сегментов:

• Тонкий нисходящий отдел — выстлан плоским эпителием, проницаем для воды, но почти непроницаем для растворённых веществ.
• Тонкий восходящий отдел — также плоский эпителий, но водонепроницаем, пассивно пропускает ионы натрия и хлора.
• Толстый восходящий отдел — кубический эпителий с высокой плотностью митохондрий и Na⁺/K⁺-АТФазы; активно транспортирует ионы, но полностью непроницаем для воды.

Длина петли варьирует от вида к виду и от типа нефрона. У млекопитающих различают:

Именно юкстамедуллярные нефроны, составляющие у человека около 15 % от общего числа, обеспечивают формирование осмотического градиента в мозговом веществе.

¶Функции

¶Противоточное умножение

Ключевая функция петли — создание и поддержание вертикального градиента осмоляльности в мозговом веществе почки: от примерно 300 мосм/л на границе коры до 1200 мосм/л у вершины сосочка. Механизм основан на трёх свойствах:

1. Нисходящее колено теряет воду по осмотическому градиенту, и жидкость в нём концентрируется.
2. Толстое восходящее колено активно выкачивает NaCl в интерстиций, но не отдаёт воду.
3. Кровоток в vasa recta организован так, что вымывание растворённых веществ минимально.

В результате жидкость, покидающая петлю, оказывается гипоосмотичной (около 100 мосм/л), а интерстиций мозгового вещества — гиперосмотичным. Это и есть противоточный множитель, впервые описанный в 1940-х годах.

¶Разведение и концентрирование мочи

Гипоосмотичная жидкость из петли поступает в дистальный каналец и собирательную трубочку. Дальнейшая судьба воды зависит от антидиуретического гормона (АДГ, вазопрессин): при его наличии аквапорины в стенке собирательной трубочки пропускают воду в гиперосмотичный интерстиций, и моча концентрируется. Без АДГ вода не реабсорбируется, и выделяется разведённая моча.

¶Реабсорбция ионов

Толстое восходящее колено реабсорбирует около 25 % профильтрованного натрия, хлора и калия. Работающий здесь котранспортёр NKCC2 (Na⁺–K⁺–2Cl⁻) — мишень петлевых диуретиков (фуросемид, торасемид), которые блокируют реабсорбцию и вызывают мощный натрийурез.

¶Клиническое значение

Нарушения работы петли приводят к характерным синдромам:

• Синдром Барттера — наследственный дефект NKCC2 или сопряжённых каналов; проявляется гипокалиемией, метаболическим алкалозом, полиурией.
• Нефрогенный несахарный диабет — нечувствительность собирательных трубочек к АДГ при сохранённой работе петли.
• Действие диуретиков — петлевые диуретики остаются самыми сильными из применяемых в клинике.

Способность концентрировать мочу коррелирует с длиной петли: у пустынных грызунов (например, кенгуровых крыс) она достигает максимальных значений, тогда как у пресноводных рыб и амфибий петля отсутствует или редуцирована.