Фосфолипиды: строение и функции¶

Фосфолипиды — класс сложных липидов, молекулы которых содержат остаток фосфорной кислоты, связанный с гидрофильной полярной «головкой» и двумя гидрофобными углеводородными «хвостами» жирных кислот. Благодаря амфифильной природе (сочетанию гидрофильных и гидрофобных участков) фосфолипиды являются основным структурным компонентом биологических мембран всех живых клеток. В сухом веществе мембран на их долю приходится, по разным оценкам, от 40 до 60 %.

¶Химическое строение

Основу большинства фосфолипидов составляет многоатомный спирт (глицерол или сфингозин), к которому присоединены жирнокислотные остатки и фосфатная группа.

¶Глицерофосфолипиды

У глицерофосфолипидов (фосфоглицеридов) центральным звеном служит глицерол. Две его гидроксильные группы этерифицированы жирными кислотами, а третья связана с фосфорной кислотой. К фосфату, в свою очередь, присоединён полярный спирт — холин, этаноламин, серин или инозитол. От типа этого спирта зависит название соединения:

Жирнокислотные остатки обычно содержат от 14 до 24 атомов углерода; одна из кислот, как правило, насыщенная, другая — ненасыщенная. Именно ненасыщенность определяет текучесть мембраны.

¶Сфингомиелины

У сфингомиелинов вместо глицерола основой служит аминоспирт сфингозин. К его аминогруппе присоединена жирная кислота, а к концевой гидроксильной группе — фосфорилхолин. Эти соединения особенно характерны для миелиновых оболочек нервных волокон.

¶Свойства и поведение в воде

Ключевое свойство фосфолипидов — амфифильность. В водной среде их молекулы самопроизвольно упорядочиваются: гидрофобные хвосты прячутся внутрь, а гидрофильные головки контактируют с водой. Это приводит к образованию:

• бислоёв — двух слоёв молекул, хвостами друг к другу; основа клеточных мембран;
• мицелл — сферических частиц с хвостами внутри;
• липосом — замкнутых пузырьков с водной полостью внутри, используемых в фармакологии для доставки лекарств.

Переход фосфолипида из гелеобразного в жидкокристаллическое состояние происходит при определённой температуре, зависящей от длины цепей и числа двойных связей.

¶Биологическая роль

¶Структурная функция

Фосфолипидный бислой образует матрикс всех клеточных мембран — плазматической, ядерной, митохондриальной, эндоплазматического ретикулума. Он обеспечивает избирательную проницаемость, отделяет внутреннюю среду клетки от внешней и служит каркасом для встраивания белков.

¶Сигнальная функция

Фосфатидилинозитолы участвуют во внутриклеточной передаче сигнала: их фосфорилирование и расщепление ферментами (фосфолипазами) порождает вторичные посредники, регулирующие обмен веществ, рост и деление клетки.

¶Транспортная функция

Фосфолипиды входят в состав липопротеинов плазмы крови — комплексов, переносящих холестерин и триглицериды. Они формируют поверхностный слой этих частиц, обеспечивая их растворимость в водной среде.

¶Другие функции

• Участие в свёртывании крови (фосфатидилсерин на поверхности активированных тромбоцитов).
• Образование лёгочного сурфактанта — вещества, препятствующего слипанию альвеол при дыхании.
• Эмульгирование жиров в кишечнике в составе жёлчи.

¶Обмен и синтез

Синтез глицерофосфолипидов происходит главным образом в цитоплазме и на мембранах эндоплазматического ретикулума клеток печени. Ключевые этапы включают образование фосфатидной кислоты и последующее присоединение полярной группы. Расщепление фосфолипидов осуществляют ферменты фосфолипазы (A1, A2, C, D), каждая из которых разрывает определённую связь.

¶Пищевые источники

Фосфолипиды присутствуют в продуктах животного и растительного происхождения:

• яичный желток (богат лецитином);
• соевые бобы и соевый лецитин;
• печень, мозг, сердце;
• семена подсолнечника, орехи;
• молоко и сливочное масло.

В пищевой промышленности соевый лецитин применяется как эмульгатор (добавка E322) в шоколаде, маргарине, хлебобулочных изделиях.

¶Применение

• Медицина и фармацевтика: липосомы для адресной доставки препаратов; фосфолипидные эмульсии для парентерального питания; препараты на основе лецитина при заболеваниях печени.
• Косметология: эмульгаторы и компоненты кремов, улучшающие проникновение активных веществ через кожу.
• Биотехнология: создание искусственных мембран и биосенсоров.
• Пищевая промышленность: стабилизация эмульсий и антиоксидантная защита продуктов.

¶Нарушения обмена

Дефицит или нарушение соотношения фосфолипидов связывают с рядом состояний: жировой дистрофией печени, атеросклеротическими изменениями, некоторыми неврологическими расстройствами. При наследственных нарушениях обмена липидов накапливаются промежуточные продукты, что приводит к поражению внутренних органов. Недостаток лёгочного сурфактанта у недоношенных детей вызывает респираторный дистресс-синдром, для лечения которого применяют препараты искусственного сурфактанта на основе фосфолипидов.