Фосфолипиды: строение и функции¶

Фосфолипиды — класс сложных липидов, молекулы которых содержат остаток фосфорной кислоты, связанный с гидрофобным углеводородным «хвостом» и гидрофильной полярной «головкой». Благодаря амфифильной природе (наличие одновременно гидрофобных и гидрофильных участков) фосфолипиды являются основным структурным компонентом биологических мембран и участвуют в ряде сигнальных и метаболических процессов.

¶Строение

Молекула фосфолипида построена из четырёх частей:

• Спиртовая основа. У глицерофосфолипидов это глицерин, у сфингомиелинов — сфингозин.
• Жирнокислотные остатки. Две (реже одна) длинные углеводородные цепи, обычно содержащие 16–18 атомов углерода; могут быть насыщенными или ненасыщенными. Они образуют неполярные «хвосты».
• Фосфатная группа. Остаток ортофосфорной кислоты, присоединённый к спиртовой основе.
• Полярная «головка». Азотсодержащее или иное соединение (холин, этаноламин, серин, инозитол), связанное с фосфатом.

Общая формула глицерофосфолипида схематично записывается как «глицерин — две жирные кислоты — фосфат — X», где X — полярная группа. Именно сочетание длинных неполярных хвостов и заряженной головки определяет поведение молекулы в водной среде.

¶Основные представители

¶Свойства

Амфифильность — ключевое свойство. В воде фосфолипиды самопроизвольно образуют упорядоченные структуры: бислои, мицеллы или липосомы. В бислое гидрофобные хвосты обращены внутрь, а полярные головки — наружу, к водной фазе. Такая упаковка термодинамически выгодна и лежит в основе формирования мембран.

Фосфолипиды обладают также способностью к латеральной диффузии (перемещению в пределах слоя) и ограниченному «флип-флопу» — переходу из одного слоя в другой, который в клетках контролируется специальными ферментами (флиппазами, флоппазами, скрамблазами).

¶Функции

Структурная. Фосфолипиды формируют липидный бислой всех клеточных мембран, обеспечивая их барьерные свойства и разделение внутренней и внешней среды клетки.

Транспортная. Мембранные белки-переносчики и каналы работают в липидном окружении; свойства бислоя влияют на проницаемость и текучесть мембраны.

Сигнальная. Фосфатидилинозитол и его производные служат предшественниками вторичных посредников (например, инозитолтрифосфата и диацилглицерола), участвующих в передаче сигнала внутрь клетки.

Регуляторная. Фосфатидилсерин, оказавшийся на внешней стороне мембраны, служит сигналом для распознавания и удаления погибающих клеток.

Эмульгирующая. Фосфолипиды (лецитин) входят в состав желчи и облегчают переваривание и всасывание жиров.

¶Значение и применение

Фосфолипиды присутствуют во всех живых организмах. В пищевой промышленности лецитин (часто соевый или яичный) используется как эмульгатор (пищевая добавка E322). В фармакологии фосфолипиды применяют для создания липосом — наноразмерных контейнеров для доставки лекарств. В косметологии их включают в состав средств для ухода за кожей. Нарушения обмена фосфолипидов связаны с рядом заболеваний, включая некоторые формы ожирения печени и наследственные липидозы.