Витамин B6 и его активная форма¶

Пиридоксаль-5-фосфат — это коферментная (активная) форма витамина B6, образующаяся в организме путём фосфорилирования пиридоксаля, пиридоксина и пиридоксамина. Именно в виде пиридоксаль-5-фосфата (ПАЛФ, P5P) витамин B6 выполняет свою биологическую функцию, участвуя в работе более чем 140 ферментов, прежде всего в реакциях обмена аминокислот. Сам термин «активная форма витамина B6» в биохимии и медицине обозначает именно это соединение.

¶Общее понятие о витамине B6

Витамин B6 — собирательное название группы водорастворимых соединений, близких по строению: пиридоксола, пиридоксаля и пиридоксамина, а также их фосфорилированных производных. Все они относятся к классу пиридинсодержащих соединений и не синтезируются в организме человека, поэтому должны поступать с пищей. Всасывание происходит преимущественно в тонком кишечнике, после чего соединения транспортируются в печень, где и превращаются в активные формы.

Термин «активная форма» подчёркивает ключевое различие: поступающие с пищей пиридоксол, пиридоксаль и пиридоксамин сами по себе ферментативной активностью практически не обладают. Биологически действенным является их фосфорилированное производное — пиридоксаль-5-фосфат.

¶Превращение в активную форму

Процесс активации включает две последовательные стадии:

1. Фосфорилирование. При участии фермента пиридоксалькиназы (в присутствии АТФ) пиридоксол, пиридоксаль и пиридоксамин превращаются в соответствующие 5-фосфаты — пиридоксол-5-фосфат, пиридоксаль-5-фосфат и пиридоксамин-5-фосфат.
2. Окисление. Пиридоксол-5-фосфат и пиридоксамин-5-фосфат окисляются до пиридоксаль-5-фосфата — единой активной формы.

Основным органом, где протекает этот процесс, служит печень; частично активация возможна и в других тканях. Обратное превращение и выведение происходят через окисление ПАЛФ до пиридоксовой кислоты, которая выводится с мочой.

¶Биохимическая роль

Пиридоксаль-5-фосфат выступает коферментом (простетической группой) многих ферментов, катализирующих реакции с участием аминокислот:

• Трансаминирование — перенос аминогруппы, лежащий в основе синтеза и распада аминокислот.
• Декарбоксилирование — образование биогенных аминов, в том числе серотонина, дофамина, гистамина, а также γ-аминомасляной кислоты (ГАМК).
• Рацемизация и отщепление боковых групп аминокислот, включая превращения серина, треонина, метионина.
• Синтез гема — на этапе образования δ-аминолевулиновой кислоты.
• Обмен триптофана — превращение его в ниацин (витамин PP) и серотонин.
• Гликогенолиз — участие в работе гликогенфосфорилазы, расщепляющей гликоген до глюкозы.

Благодаря этому ПАЛФ задействован в синтезе нейромедиаторов, белковом обмене, кроветворении и регуляции уровня глюкозы.

¶Формы выпуска и применение

В составе пищевых добавок и лекарственных средств витамин B6 встречается в нескольких формах:

Пиридоксаль-5-фосфат как готовое соединение используется реже из-за меньшей стабильности по сравнению с пиридоксином. В клинической практике препараты витамина B6 применяют при гиповитаминозе, некоторых формах анемии, токсикозе беременных, а также при побочных эффектах изониазида и других лекарств.

¶Пищевые источники и потребность

Основные источники витамина B6 — печень, мясо, рыба, яйца, бобовые, орехи, цельные злаки, картофель, бананы. Суточная потребность взрослого человека составляет около 1,3–2,0 мг и повышается при беременности, интенсивных нагрузках и некоторых заболеваниях. Дефицит проявляется нарушениями со стороны кожи, слизистых оболочек, нервной системы и кроветворения.

¶Клиническое значение

Нарушения активации витамина B6 или его дефицит приводят к снижению активности ПАЛФ-зависимых ферментов. Это отражается на обмене нейромедиаторов, синтезе гема и белковом метаболизме. Определение уровня пиридоксаль-5-фосфата в плазме крови служит лабораторным маркером обеспеченности организма витамином B6. Повышенные дозы пиридоксина при длительном приёме способны вызывать токсические эффекты, в том числе периферическую нейропатию, поэтому дозировка должна контролироваться.

¶Значение понятия

Термин «активная форма витамина B6» важен для понимания того, что витамины в большинстве случаев действуют не в том виде, в каком поступают в организм, а после биохимических превращений. Для витамина B6 такой формой является пиридоксаль-5-фосфат — универсальный кофермент, обеспечивающий ключевые реакции азотистого обмена.