АТФ: универсальный источник энергии клетки¶

АТФ (аденозинтрифосфат, аденозин-5'-трифосфат) — нуклеотид, выполняющий в живых клетках функцию универсального переносчика и хранителя химической энергии. Молекула состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трёх последовательно соединённых остатков фосфорной кислоты. Именно связи между фосфатными группами служат источником энергии для подавляющего большинства внутриклеточных процессов.

¶Строение и свойства

АТФ относится к классу нуклеозидтрифосфатов. Две последние фосфатные связи (между вторым и третьим, а также между первым и вторым остатками фосфата) называют макроэргическими: при их гидролизе выделяется от 30 до 40 кДж/моль энергии. Отщепление одного остатка фосфата превращает АТФ в АДФ (аденозиндифосфат), отщепление двух — в АМФ (аденозинмонофосфат). Реакция обратна: АДФ и АМФ способны вновь присоединять фосфат, запасая энергию.

Молекула хорошо растворима в воде, неустойчива при нагревании и в кислой среде, поэтому в клетке постоянно синтезируется заново.

¶Энергетический цикл

АТФ работает как обратимый аккумулятор: в реакциях синтеза она отдаёт фосфатную группу (фосфорилирование), а в реакциях распада органических веществ — восстанавливается. Совокупность процессов синтеза и распада АТФ называют энергетическим циклом клетки. Молекула живёт недолго — от долей секунды до нескольких минут, после чего расщепляется и вновь собирается. За сутки организм человека расходует и восстанавливает количество АТФ, сопоставимое с массой собственного тела.

¶Синтез

Образование АТФ идёт двумя основными путями.

• Субстратное фосфорилирование — перенос фосфатной группы от высокоэнергетического соединения непосредственно на АДФ; происходит, например, в реакциях гликолиза.
• Окислительное фосфорилирование — основной путь в аэробных клетках: энергия окисления органических веществ трансформируется в протонный градиент на внутренней мембране митохондрий, а фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для присоединения фосфата к АДФ.

У фотосинтезирующих организмов существует также фотофосфорилирование, при котором источником энергии служит свет. У растений синтез АТФ протекает в хлоропластах и митохондриях.

¶Функции

АТФ обеспечивает энергией практически все виды клеточной работы:

• синтез белков, нуклеиновых кислот, липидов и других молекул;
• активный транспорт ионов и веществ через мембраны (например, работа натрий-калиевого насоса);
• сокращение мышечных волокон;
• передачу нервных импульсов;
• деление клетки и движение внутриклеточных структур.

Кроме энергетической роли, АТФ участвует в передаче сигналов: она служит источником циклического АМФ — важного посредника в регуляции обмена веществ, а также используется как субстрат в реакциях фосфорилирования белков.

¶Значение и изучение

Представление об АТФ как о «энергетической валюте» клетки сформировалось в 1930–1940-е годы; ключевой вклад внесли работы по биохимии мышечного сокращения и окислительного фосфорилирования, за которые в 1978 году была присуждена Нобелевская премия по химии. Универсальность АТФ — общий признак всех известных живых организмов, от бактерий до человека, что указывает на её древнее происхождение. Нарушения обмена АТФ связывают с рядом заболеваний мышц, нервной системы и митохондриальными болезнями.