Строение нервно-мышечного синапса¶

Нервно-мышечный синапс — специализированное межклеточное соединение между окончанием двигательного (моторного) аксона и мышечным волокном, через которое возбуждение передаётся от нервной клетки к мышце. Относится к холинергическим химическим синапсам: сигнал передаётся посредством ацетилхолина. Обеспечивает запуск сокращения скелетных мышц и является классической моделью для изучения синаптической передачи.

¶Общий план строения

В синапсе выделяют три части:

• Пресинаптическое окончание — концевая ветвь аксона мотонейрона.
• Синаптическая щель — пространство шириной около 20–50 нм между мембранами.
• Постсинаптическая мембрана — участок мембраны мышечного волокна (концевая пластинка).

¶Пресинаптическое окончание

Терминаль аксона образует расширение, погружённое в углубление на поверхности мышечного волокна. В цитоплазме окончания расположены:

• Синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40–50 нм, содержащие ацетилхолин;
• Митохондрии, обеспечивающие энергией синтез медиатора и работу ионных насосов;
• элементы цитоскелета, удерживающие пузырьки.

Мембрана окончания содержит потенциалзависимые кальциевые каналы и белки аппарата экзоцитоза (в частности, SNARE-комплекс). Ацетилхолин синтезируется из холина и ацетилкоэнзима А ферментом холинацетилтрансферазой и закачивается в пузырьки.

¶Синаптическая щель

Щель заполнена внеклеточным матриксом, содержащим белки и мукополисахариды. В ней находится ацетилхолинэстераза — фермент, гидролизующий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту. Это обеспечивает быструю инактивацию медиатора и восстановление возбудимости мембраны.

¶Постсинаптическая мембрана

Мембрана мышечного волокна в области синапса образует глубокие складки, увеличивающие площадь поверхности. На её внешней стороне плотно расположены никотиновые ацетилхолиновые рецепторы — лигандзависимые ионные каналы. При связывании двух молекул ацетилхолина канал открывается и пропускает ионы Na⁺ внутрь и K⁺ наружу, вызывая деполяризацию — потенциал концевой пластинки.

¶Механизм передачи возбуждения

1. Потенциал действия достигает пресинаптического окончания.
2. Деполяризация открывает потенциалзависимые Ca²⁺-каналы; кальций входит в клетку.
3. Повышение Ca²⁺ запускает слияние пузырьков с мембраной и выброс ацетилхолина в щель (экзоцитоз).
4. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и связывается с рецепторами.
5. Открываются ионные каналы, возникает потенциал концевой пластинки.
6. При достижении порога в мышечном волокне генерируется потенциал действия, распространяющийся по мембране и запускающий сокращение.
7. Ацетилхолинэстераза расщепляет медиатор, синапс возвращается в исходное состояние.

Передача в нервно-мышечном синапсе односторонняя и имеет задержку около 0,5–1 мс.

¶Классификация и особенности

Синапс относят к химическим, возбуждающим, холинергическим. В отличие от многих нейрональных синапсов, он крупный, доступный для эксперимента и обладает высоким запасом надёжности: выделяемого медиатора значительно больше минимума, необходимого для возбуждения волокна.

¶Клиническое значение

Нарушения синаптической передачи лежат в основе ряда состояний:

• Миастения — аутоиммунное поражение ацетилхолиновых рецепторов, сопровождающееся мышечной слабостью.
• Блокада передачи — действие кураре и подобных миорелаксантов, применяемых в анестезиологии.
• Отравления — угнетение ацетилхолинэстеразы фосфорорганическими соединениями ведёт к стойкой деполяризации и параличу.

Нервно-мышечный синапс служит основной моделью в нейрофизиологии и фармакологии, а его изучение связано с именами Бернарда Каца и Джона Эклса, удостоенных Нобелевской премии за исследования механизмов синаптической передачи.