Грамотрицательные бактерии — строение и значение¶

Грамотрицательные бактерии — группа прокариотических организмов, клеточная стенка которых окрашивается по методу Грама в красный или розовый цвет, поскольку не удерживает кристаллический фиолетовый краситель при обработке спиртом. Такая реакция обусловлена строением клеточной стенки: у грамотрицательных бактерий она тоньше, чем у грамположительных, и снаружи покрыта дополнительной наружной мембраной. Термин не отражает родство организмов, а описывает лишь один биохимический признак, поэтому группа таксономически неоднородна.

¶История метода

Метод дифференциальной окраски разработал в 1884 году датский бактериолог Ханс Кристиан Грам. Изначально он использовал его для окрашивания срезов лёгочной ткани, но вскоре метод стал стандартным инструментом микробиологии. В 1884 году немецкий патолог Карл Вейгер обобщил наблюдения и ввёл понятия «грамположительные» и «грамотрицательные» микроорганизмы.

¶Строение клеточной стенки

Ключевое отличие — многослойная структура оболочки.

• Пептидогликан — тонкий слой (1–3 нм) муреина в периплазматическом пространстве.
• Наружная мембрана — дополнительный липидный бислой, содержащий липополисахариды (ЛПС), фосфолипиды и порины.
• Липополисахарид — состоит из липида A (эндотоксин), ядра и O-антигена; определяет серотип и токсические свойства.
• Периплазма — пространство между внутренней и наружной мембранами, где находятся гидролитические ферменты и связывающие белки.
• Порины — белки-каналы, обеспечивающие транспорт малых молекул.

Наружная мембрана служит барьером для многих антибиотиков и жёлчных кислот, что повышает устойчивость таких бактерий.

¶Классификация и примеры

К грамотрицательным относится большинство известных патогенов и множество свободноживущих форм:

Ряд грамотрицательных бактерий (например, патогенные виды) требует специальных сред для культивирования.

¶Значение

Медицина. Среди грамотрицательных бактерий много возбудителей опасных заболеваний: чумы (Yersinia pestis), холеры (Vibrio cholerae), брюшного тифа, гонореи, сифилиса, коклюша. Липид A наружной мембраны при массовом высвобождении вызывает эндотоксический шок. Устойчивость к антибиотикам у них выше, чем у грамположительных, из-за непроницаемой наружной мембраны.

Экология и биотехнология. Цианобактерии осуществляют фотосинтез и фиксацию азота, участвуя в круговороте веществ. Почвенные азотфиксирующие бактерии повышают плодородие. Генная инженерия использует E. coli как модельный объект и продуцент белков.

Промышленность. Грамотрицательные бактерии применяются в биоремедиации (разложение нефтепродуктов), производстве ферментов, органических кислот и биополимеров.

¶Диагностика

Принадлежность к группе устанавливают окраской по Граму, дополнительно — методами флуоресцентной микроскопии и молекулярно-генетическим анализом (секвенирование 16S рРНК), поскольку морфологический признак не всегда совпадает с филогенией.