Фотосинтез как процесс образования органических веществ¶

Фотосинтез — процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ, осуществляемый фотоавтотрофными организмами. В ходе процесса из углекислого газа и воды синтезируются углеводы с выделением молекулярного кислорода как побочного продукта. Фотосинтез служит основным источником органического углерода в биосфере и поддерживает кислородный состав атмосферы.

¶Общее уравнение

Суммарное уравнение для глюкозы:

6 CO₂ + 6 H₂O + энергия света → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Кислород, выделяемый растениями, образуется при расщеплении воды (фотолиз), а не из углекислого газа. Это было доказано в 1930-х годах опытами с изотопной меткой ¹⁸O.

¶Условия и участники

Для протекания процесса необходимы:

• свет определённого спектра (преимущественно красная и синяя области);
• хлорофилл и другие пигменты;
• углекислый газ и вода;
• оптимальная температура (ферменты светонезависимой фазы чувствительны к нагреву).

Фотосинтез осуществляют растения, водоросли, цианобактерии и часть фотосинтезирующих бактерий. У эукариот процесс идёт в хлоропластах.

¶Фазы фотосинтеза

¶Световая фаза

Протекает на мембранах тилакоидов. Пигменты поглощают кванты света, что приводит к возбуждению электронов в фотосистемах I и II. Энергия используется для:

• фотолиза воды с выделением O₂;
• синтеза АТФ (фотофосфорилирование);
• восстановления НАДФ⁺ до НАДФ·Н.

¶Темновая фаза

Протекает в строме хлоропласта и не требует света непосредственно. Здесь используется энергия АТФ и НАДФ·Н из световой фазы. Ключевой механизм — цикл Кальвина, в ходе которого CO₂ фиксируется и восстанавливается до углеводов. Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (Рубиско) присоединяет CO₂ к пятиуглеродному сахару.

¶Типы фотосинтеза

¶Значение

Фотосинтез обеспечивает:

• синтез первичной биомассы, лежащей в основе пищевых цепей;
• накопление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа около 2,4 млрд лет назад);
• связывание углекислого газа, влияющее на климат;
• формирование запасов ископаемого топлива в прошлые геологические эпохи.

¶Лимитирующие факторы

Интенсивность фотосинтеза зависит от освещённости, концентрации CO₂, температуры, обеспеченности водой и минеральным питанием. При низкой освещённости скорость растёт линейно, затем выходит на плато — точку насыщения. Закон лимитирующего фактора описывает зависимость от наиболее дефицитного условия.

¶Изучение

Ключевые вехи: опыты Яна ван Гельмонта (XVII век), работы Джозефа Пристли с выделением кислорода, исследования Яна Ингенхауза, открытие цикла Кальвина (1950-е). Метод меченых атомов позволил установить источники кислорода и пути углерода.