Возбудительные процессы в физиологии¶

Возбудительные процессы — совокупность физиологических и биохимических явлений, обеспечивающих переход клетки, ткани или органа из состояния покоя в состояние активности в ответ на раздражение. В физиологии возбудимость рассматривается как свойство живых тканей отвечать на стимул изменением своих функциональных характеристик, прежде всего генерацией электрического потенциала. Наиболее выражена возбудимость у нервной, мышечной и железистой тканей, которые объединяют в понятие «возбудимые ткани».

¶Общая характеристика

Возбуждение представляет собой сложный многоэтапный процесс. Внешний или внутренний стимул (механический, химический, электрический, световой) изменяет состояние мембраны клетки, что приводит к изменению её проницаемости для ионов. Ключевую роль играют ионы натрия, калия, кальция и хлора, распределённые по обе стороны клеточной мембраны неравномерно. Разность концентраций и избирательная проницаемость мембраны создают мембранный потенциал покоя — обычно от −60 до −90 мВ.

При достижении стимулом пороговой величины возникает потенциал действия — кратковременное изменение мембранного потенциала, при котором внутренняя сторона мембраны становится положительной относительно наружной. Этот процесс называют деполяризацией; вслед за ней наступает реполяризация, возвращающая клетку к исходному состоянию.

¶Механизм возникновения

Последовательность событий при возбуждении включает несколько стадий:

1. Раздражение — воздействие стимула на клетку.
2. Локальный ответ — начальное, ещё не распространяющееся изменение потенциала при подпороговых стимулах.
3. Деполяризация — лавинообразное открытие потенциал-зависимых натриевых каналов и вход ионов натрия в клетку.
4. Пик потенциала действия — максимальное значение деполяризации.
5. Реполяризация — закрытие натриевых и открытие калиевых каналов, выход ионов калия.
6. Следовая гиперполяризация — временное превышение потенциала покоя.

Закон «всё или ничего» описывает поведение одиночного волокна: при подпороговом стимуле ответа нет, при пороговом и выше возникает стандартный по амплитуде потенциал действия, не зависящий от силы раздражителя.

¶Законы раздражения

В физиологии сформулирован ряд закономерностей, описывающих зависимость возбуждения от параметров стимула:

Понятие реобазы и хронаксии используют для количественной оценки возбудимости: реобаза — минимальная сила тока, вызывающая ответ, хронаксия — минимальное время действия тока удвоенной реобазы.

¶Распространение возбуждения

В нервных волокнах возбуждение распространяется в виде нервного импульса. Различают два механизма проведения:

• Непрерывное (безмиелиновое) проведение — возбуждение последовательно охватывает соседние участки мембраны, скорость невелика.
• Сальтаторное (скачкообразное) проведение — импульс «перескакивает» между перехватами Ранвье в миелинизированных волокнах, что значительно увеличивает скорость.

Скорость проведения варьирует от долей метра в секунду в тонких безмиелиновых волокнах до 100–120 м/с в толстых миелинизированных. В синапсах передача осуществляется химическим путём — через выделение медиатора (ацетилхолин, норадреналин, дофамин и другие), который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны.

¶Торможение и взаимодействие процессов

Возбуждение в нервной системе неразрывно связано с торможением — процессом, ослабляющим или прекращающим активность. Выделяют пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Соотношение возбудительных и тормозных влияний определяет интегративную деятельность нервной системы, координацию рефлексов и поведение.

¶Возбудимость в медицине и технике

Оценка возбудимости тканей применяется в клинической практике. Электромиография, электроэнцефалография и электронейромиография позволяют регистрировать биоэлектрическую активность мышц и мозга. Электростимуляция используется для восстановления функции нервов и мышц, в кардиостимуляции и физиотерапии.

В фармакологии существует класс возбуждающих (стимулирующих) средств — психостимуляторы, аналептики, кофеин, которые повышают активность центральной нервной системы. Их применение ограничено из-за риска побочных эффектов и формирования зависимости.

¶Нарушения возбудимости

Патологическое повышение возбудимости лежит в основе эпилепсии, судорог, некоторых болевых синдромов и аритмий. Снижение возбудимости наблюдается при повреждении нервов, демиелинизирующих заболеваниях, действии анестетиков и ряда токсинов. Понимание механизмов возбуждения лежит в основе действия местных анестетиков, блокирующих натриевые каналы и препятствующих генерации потенциала действия.