Оомицеты: строение и патогенность¶

Оомицеты — группа гетеротрофных эукариотических микроорганизмов, которую традиционно рассматривали как класс низших грибов, а с конца XX века относят к отдельному царству или крупной ветви в составе супергруппы страменопилов (Stramenopiles). Большинство оомицетов — водные и почвенные сапротрофы либо облигатные и факультативные паразиты растений, животных и других организмов. Ряд представителей вызывает опасные болезни культурных растений, что делает группу значимой для сельского хозяйства и фитопатологии.

¶Строение

Мицелий оомицетов обычно неклеточный (ценоцитный): он представляет собой разветвлённую многоядерную трубку без поперечных перегородок. Перегородки (септы) образуются лишь при отделении репродуктивных органов или при старении гиф. Клеточная стенка построена преимущественно из целлюлозы и глюканов, тогда как у настоящих грибов она содержит главным образом хитин, — это одно из ключевых биохимических отличий.

Запасной продукт — гликоген, а не крахмал. В клетках присутствуют многочисленные ядра, митохондрии с трубчатыми кристами и аппарат Гольджи. Жгутиковые стадии (зооспоры) несут два жгутика разного строения: гладкий и перистый (таксон «гетероконтные»), что сближает оомицеты с диатомовыми водорослями и бурыми водорослями.

¶Размножение

Бесполое размножение происходит зооспорами (у водных форм) или конидиями, прорастающими в гифу либо в зооспорангий. Половой процесс — оогамия: в оогонии формируются яйцеклетки, в антеридии — мужские гаметы или их ядра; после оплодотворения образуется ооспора с толстой оболочкой, способная переживать неблагоприятные условия и сохраняться в почве годами.

¶Патогенность

Патогенность оомицетов связана с их способностью быстро проникать в ткани хозяина и подавлять его защитные реакции.

• Фитофтора (Phytophthora infestans) — возбудитель фитофтороза картофеля и томата; исторически вызвала массовый голод в Ирландии в 1840-х годах.
• Плазмопара (Plasmopara viticola) — возбудитель милдью винограда.
• Питиум (Pythium) и ризоктония-подобные формы вызывают корневые гнили и «чёрную ножку» сеянцев.
• Альбуго (Albugo) — возбудитель белой ржавчины крестоцветных.
• Сапролегния (Saprolegnia) поражает рыб и икру в аквакультуре.

Механизмы патогенности включают выделение ферментов (целлюлаз, протеаз), разрушающих клеточные стенки, и эффекторных белков, которые проникают в клетку растения и подавляют иммунный ответ. Многие оомицеты образуют гаустории — специализированные выросты гиф, через которые поглощают питательные вещества из живых клеток хозяина.

¶Устойчивость и борьба

Ооспо́ры устойчивы к высыханию, перепадам температур и многим химическим препаратам. Поскольку оомицеты биохимически близки к водорослям, а не к грибам, классические противогрибковые средства (азолы) против них малоэффективны. Применяют специфические фунгициды (например, на основе меди, манкоцеба, фениламидов), севооборот и устойчивые сорта. Быстрая изменчивость патогенов приводит к появлению новых агрессивных штаммов, преодолевающих устойчивость растений.

¶Значение

Оомицеты играют двойственную роль. Как сапротрофы они разлагают органику в водоёмах и почве, участвуя в круговороте веществ. Как паразиты наносят значительный экономический ущерб сельскому хозяйству. Некоторые виды используют в лабораторных исследованиях как модельные объекты для изучения клеточной биологии и эволюции эукариот.