Клеточная стенка грибов — строение и функции¶

Клеточная стенка грибов — наружная жёсткая оболочка клеток грибов, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны. Она придаёт клетке форму, защищает от механических повреждений и осмотического лизиса, участвует в обмене веществ и взаимодействии с окружающей средой. По химическому составу и строению клеточная стенка грибов принципиально отличается от таковой у растений и бактерий, что служит одним из ключевых признаков выделения грибов в отдельное царство.

¶Химический состав

Основу клеточной стенки грибов составляет хитин — азотсодержащий полисахарид, состоящий из остатков N-ацетилглюкозамина, соединённых β-1,4-гликозидными связями. Хитин образует длинные микрофибриллы, которые погружены в аморфный матрикс. Именно хитин придаёт стенке прочность и устойчивость к растяжению.

Помимо хитина, в состав входят:

• Глюканы — полисахариды из остатков глюкозы (β-1,3- и β-1,6-глюканы), формирующие основную массу матрикса;
• Маннаны и маннопротеины — характерны прежде всего для дрожжей;
• Белки — ферменты, структурные и сигнальные компоненты;
• Липиды и меланины — у ряда видов, особенно у тёмноокрашенных грибов.

У разных групп соотношение компонентов различается. Так, у дрожжей (например, Saccharomyces cerevisiae) преобладают глюканы и маннопротеины, а доля хитина невелика и сосредоточена в почковых рубцах. У многих мицелиальных грибов хитин составляет заметную долю сухой массы стенки. У оомицетов, которые ранее относили к грибам, а ныне — к хромистам, хитин отсутствует, а стенка построена из целлюлозы и β-глюканов.

¶Строение

Клеточная стенка грибов имеет слоистую организацию. Микрофибриллы хитина образуют внутренний скелетный каркас, а матрикс из глюканов, белков и других веществ заполняет пространство между ними. Такая архитектура напоминает композитный материал: жёсткие волокна армируют пластичную основу.

Толщина стенки варьирует от нескольких десятков до сотен нанометров. У дрожжевых клеток она тоньше, у гиф многих базидиомицетов — толще. На поверхности часто располагаются капсулы, слизистые слои и различные выросты. У дрожжей в стенке выделяют внутренний и наружный слои, а также плазматическую мембрану под ними.

Рост стенки происходит путём встраивания новых компонентов, причём у гиф он сосредоточен в апикальной (верхушечной) зоне, что обеспечивает полярный рост мицелия.

¶Функции

Клеточная стенка выполняет несколько основных функций:

Стенка также участвует в процессах роста, деления и почкования, а у патогенных грибов — во взаимодействии с клетками хозяина. Кроме того, она служит местом действия ряда противогрибковых препаратов.

¶Практическое значение

Избирательное действие многих антимикотиков основано на различиях в строении стенки грибов и клеток человека. Например, эхинокандины подавляют синтез β-1,3-глюкана, что нарушает целостность стенки. Поскольку у человека хитина и глюканов нет, такие препараты относительно безопасны. Хитин грибов и родственный ему хитин членистоногих служит сырьём для получения хитозана, применяемого в медицине, сельском хозяйстве и промышленности.

¶Сравнение с другими организмами

• Растения: стенка из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектинов.
• Бактерии: стенка из пептидогликана (муреина).
• Грибы: стенка из хитина и глюканов.

Это различие лежит в основе классификации и имеет важное прикладное значение для разработки противомикробных и противогрибковых средств.