Дыхательная цепь переноса электронов¶

Дыхательная цепь переноса электронов (электронтранспортная цепь, ЭТЦ) — совокупность белковых комплексов и подвижных переносчиков во внутренней мембране митохондрий (у аэробных эукариот) либо в плазматической мембране (у прокариот), обеспечивающая перенос электронов от восстановленных коферментов к молекулярному кислороду. Сопряжённый с этим перенос протонов через мембрану создаёт трансмембранный электрохимический градиент, который используется АТФ-синтазой для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ). Процесс составляет основу окислительного фосфорилирования — главного способа энергетического обеспечения клетки в аэробных условиях.

¶Устройство и компоненты

У эукариот цепь локализована во внутренней мембране митохондрий и включает четыре основных белковых комплекса, а также два подвижных переносчика — убихинон (коэнзим Q) и цитохром c.

Комплексы I, III и IV работают как протонные насосы; комплекс II протонов не перекачивает. Электроны движутся по цепи в порядке возрастания окислительно-восстановительного потенциала — от НАДН (низкий потенциал) к кислороду (высокий).

¶Механизм работы

Перенос электронов происходит по цепочке окислительно-восстановительных реакций. НАДН отдаёт электроны комплексу I, откуда они через убихинон попадают в комплекс III, затем на цитохром c и в комплекс IV, где восстанавливают кислород до воды. Энергия, выделяющаяся на каждом этапе, частично используется для перекачки протонов из матрикса в межмембранное пространство. Возникающий градиент (pH и электрический потенциал) называют протон-движущей силой. По теории хемиосмотического сопряжения, предложенной Питером Митчеллом в 1961 году (Нобелевская премия 1978 года), именно этот градиент служит источником энергии для АТФ-синтазы.

¶Роль кислорода и ингибиторы

Кислород — конечный акцептор электронов; без него цепь останавливается. Существуют специфические ингибиторы, блокирующие отдельные звенья: ротенон (комплекс I), малонат (комплекс II), антимицин A (комплекс III), цианиды, угарный газ и азид натрия (комплекс IV). Эти вещества широко применяются в биохимических исследованиях.

¶Связь с другими процессами

ЭТЦ тесно сопряжена с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса), поставляющим восстановленные коферменты НАДН и ФАДН₂, а также с β-окислением жирных кислот. Нарушения работы цепи приводят к митохондриальным заболеваниям и усилению образования активных форм кислорода.

¶Значение

Дыхательная цепь обеспечивает подавляющую часть синтеза АТФ в аэробных клетках и лежит в основе клеточного дыхания. Понимание её работы важно для биоэнергетики, медицины и фармакологии — многие токсины и лекарства действуют именно на компоненты ЭТЦ.