Вирион — внеклеточная форма вируса¶

Вирион — это внеклеточная, покоящаяся форма существования вируса, представляющая собой полностью сформированную инфекционную частицу, способную проникать в чувствительную клетку-хозяина и инициировать в ней репликацию вирусного генома. Вирион состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), заключённой в белковую оболочку — капсид, а у ряда вирусов — дополнительно окружённой липидной мембраной. Именно вирион является той формой, в которой вирус перемещается между клетками, организмами и объектами внешней среды, тогда как внутри клетки вирус существует в виде реплицирующихся нуклеиновых кислот и синтезируемых белков.

Термин образован от латинского virus (яд) с добавлением суффикса -ion, обозначающего отдельную структурную единицу. Понятие вириона используют для разграничения двух принципиально разных состояний вируса: внеклеточного (инертная частица) и внутриклеточного (активный репликативный процесс).

¶Место в жизненном цикле вируса

Вирион — это результат сборки, завершающий этап репродукции вируса в клетке. Жизненный цикл включает несколько последовательных стадий:

1. Прикрепление (адсорбция) — вирион связывается с рецепторами на поверхности клетки-хозяина.
2. Проникновение — геном или весь вирион попадает внутрь клетки путём эндоцитоза, слияния мембран или инъекции нуклеиновой кислоты.
3. Раздевание (депротеинизация) — освобождение генома от белковых оболочек.
4. Репликация — синтез вирусных нуклеиновых кислот и белков с использованием ресурсов клетки.
5. Сборка — формирование новых вирионов из синтезированных компонентов.
6. Выход — освобождение дочерних вирионов из клетки (почкованием или при её разрушении).

Вне клетки вирион метаболически инертен: он не дышит, не растёт и не делится, а лишь сохраняет способность к заражению. Это одна из причин, по которой вирусы долгое время не относили ни к живой, ни к неживой природе.

¶Строение вириона

Основу вириона составляют два обязательных компонента — нуклеиновая кислота и капсид. Дополнительные структуры встречаются у части вирусов.

¶Нуклеиновая кислота

Геном вириона представлен одной или несколькими молекулами ДНК либо РНК, которые могут быть одноцепочечными или двуцепочечными, линейными или кольцевыми. Размер генома варьирует в широких пределах: от нескольких тысяч нуклеотидов у мелких вирусов до сотен тысяч пар оснований у крупных ДНК-вирусов.

¶Капсид

Капсид — белковая оболочка, образованная множеством копий одного или нескольких типов белков (капсомеров). По типу симметрии различают:

• спиральные капсиды (например, у вируса табачной мозаики);
• икосаэдрические (у многих мелких РНК-вирусов);
• сложные, сочетающие разные типы укладки (у бактериофагов).

Капсид защищает геном от ферментов и физических воздействий и обеспечивает узнавание клеточных рецепторов.

¶Суперкапсид

У оболочечных вирусов вирион дополнительно окружён липидной мембраной, заимствованной из мембран клетки-хозяина, в которую встроены вирусные гликопротеины. Такие вирионы обычно менее устойчивы во внешней среде, но эффективнее проникают в клетку. К оболочечным относятся, например, вирусы гриппа, ВИЧ, коронавирусы.

¶Классификация и разнообразие

Вирионы различаются по размеру, форме и химическому составу. Их величина лежит в диапазоне примерно от 20 до 300–400 нанометров, что делает их невидимыми в световой микроскоп; изучение структуры стало возможным лишь с появлением электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.

Форма вириона нередко служит таксономическим признаком и используется при классификации вирусов.

¶Устойчивость и методы изучения

Устойчивость вирионов во внешней среде зависит от наличия липидной оболочки: безоболочечные частицы, как правило, более устойчивы к высыханию, нагреванию и действию дезинфицирующих средств, тогда как оболочечные быстро инактивируются спиртами, детергентами и повышенной температурой. Эти различия учитывают при дезинфекции и стерилизации.

Основные методы исследования вирионов:

• электронная микроскопия — визуализация формы и размеров частиц;
• рентгеновская кристаллография и криоэлектронная микроскопия — определение атомной структуры капсидов;
• вирусологическое титрование — оценка числа инфекционных вирионов в образце.

¶Значение

Понятие вириона фундаментально для вирусологии, эпидемиологии и биотехнологии. Оно лежит в основе количественных измерений инфекционности (титр вируса), разработки вакцин и противовирусных препаратов, а также методов диагностики. Понимание строения вириона позволяет создавать вакцины на основе инактивированных или ослабленных частиц, а также векторные системы для доставки генетического материала в клетки. Кроме того, вирионы рассматриваются как объект нанобиотехнологии — их белковые оболочки используют для конструирования наночастиц и систем адресной доставки.