Цитоплан — внутриклеточный транспорт растений¶

Цитоплан (от греч. κύτος — «клетка» и лат. planus — «плоский», «плавающий») — это упрощённое и в значительной степени устаревшее обозначение подвижной части цитоплазмы растительной клетки, противопоставлявшейся её неподвижному кортикальному слою. Термин использовался в цитологии конца XIX — первой половины XX века для описания жидкой, способной к перемещению фракции клеточного содержимого, в которой происходят токи и перемещения органелл. В современной науке понятие вытеснено представлениями о цитоскелете, цитозоле и мембранных системах, однако сохраняет историческое значение как один из первых шагов к пониманию внутриклеточного движения.

¶Происхождение термина

Понятие возникло в период становления клеточной теории, когда исследователи пытались описать внутреннее строение клетки при помощи светового микроскопа. Цитологи наблюдали, что содержимое растительных клеток неоднородно: у стенки располагается более плотный, почти неподвижный слой, а в центральной части — текучая масса, в которой заметны перемещения мелких включений.

Немецкие и австрийские ботаники второй половины XIX века разделили цитоплазму на две условные зоны:

• кортикальный слой (плазмалемма и прилегающая плотная цитоплазма) — относительно стабильный;
• цитоплан — внутренняя подвижная часть, где наблюдались токи.

Термин закрепился в работах по физиологии растительной клетки и вошёл в учебники первой половины XX века. С развитием электронной микроскопии (с 1940–1950-х годов) стало ясно, что деление условно: «подвижность» обеспечивается не свойствами жидкости, а активными структурами — микрофиламентами и микротрубочками.

¶Строение и состав

В рамках старой терминологии цитоплан описывали как водную коллоидную систему, содержащую:

• растворимые белки и ферменты;
• ионы и метаболиты;
• рибосомы и мелкие вакуоли;
• липидные капли и запасные вещества;
• органеллы, вовлечённые в токи.

Современная интерпретация соотносит цитоплан главным образом с цитозолем — жидкой фракцией цитоплазмы без мембранных органелл, — а также с участками, где происходит цитоплазматический ток (циклоз). Именно циклоз был ключевым наблюдаемым явлением, которое пытались объяснить через понятие цитоплана.

¶Цитоплазматический ток

Цитоплазматический ток — направленное перемещение цитоплазмы внутри клетки. Он характерен для многих растительных клеток, особенно в крупных клетках водорослей (например, у Chara и Nitella), а также для клеток корневых волосков и тычиночных нитей.

Различают несколько типов движения:

Движение обеспечивается взаимодействием актина и миозина при участии АТФ, то есть по механизму, сходному с мышечным сокращением. Скорость токов варьирует от нескольких микрометров до десятков микрометров в секунду.

¶Функции

Цитоплазматический ток и подвижная фракция цитоплазмы выполняют ряд задач:

• распределение веществ — перенос питательных веществ, ионов и метаболитов между участками клетки;
• транспорт органелл — перемещение хлоропластов, митохондрий, вакуолей;
• обмен сигналами — доставка молекул-посредников;
• терморегуляция и гомеостаз — выравнивание концентраций;
• реакция на раздражители — изменение скорости тока при изменении температуры, освещения, механических воздействиях.

У крупных клеток, где диффузия неэффективна на больших расстояниях, именно активный ток обеспечивает быстрый внутренний транспорт.

¶Историческое и современное значение

Понятие цитоплана отражает этап описательной цитологии, когда внутреннее движение клетки фиксировали визуально, без знания молекулярных механизмов. С середины XX века на смену пришли:

• цитоскелет — система микрофиламентов, микротрубочек и промежуточных филаментов;
• моторные белки — миозин, кинезин, динеин;
• мембранные системы — эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Термин сохраняется в историко-научной литературе и в некоторых учебных курсах как иллюстрация развития представлений о клетке. В строгой научной терминологии он практически не используется, поскольку не отражает структурной организации цитоплазмы.

¶Связь с другими явлениями

Явления, описывавшиеся через цитоплан, родственны:

• циклозу у водорослей и высших растений;
• амебоидному движению одноклеточных;
• внутриклеточному транспорту в животных клетках;
• росту и растяжению клеточной стенки.

Изучение этих процессов заложило основу современной клеточной биологии и биофизики, а также способствовало пониманию роли АТФ и цитоскелета в живой клетке.