Семейство Orthomyxoviridae: общая характеристика¶

Orthomyxoviridae — семейство РНК-содержащих вирусов, включающее возбудителей гриппа у человека, млекопитающих и птиц. Характеризуется сегментированным геномом негативной полярности, оболочечной структурой и высокой изменчивостью, что определяет регулярные эпидемии и пандемии.

¶Таксономия

Семейство относят к порядку Articulavirales. По современной классификации Международного комитета по таксономии вирусов выделяют четыре рода:

• Alphainfluenzavirus — вирусы гриппа A;
• Betainfluenzavirus — вирусы гриппа B;
• Gammainfluenzavirus — вирусы гриппа C;
• Deltainfluenzavirus — вирусы гриппа D.

Ранее в семейство включали также роды Thogotovirus и Isavirus, позднее перенесённые в другие таксоны.

¶Структура вириона

Вирионы имеют сферическую или нитевидную форму диаметром 80–120 нм. Геном представлен одноцепочечной РНК негативной полярности, состоящей из 6–8 сегментов. Каждый сегмент кодирует один или несколько белков.

Основные компоненты:

• Липидная оболочка — производная мембраны клетки-хозяина;
• Гликопротеины — гемагглютинин (HA) и нейраминидаза (NA) у вирусов гриппа A и B;
• Матриксный белок M1 — формирует внутренний слой оболочки;
• Нуклеокапсид — РНК в комплексе с нуклеопротеином и полимеразным комплексом.

Гемагглютинин обеспечивает связывание с сиаловой кислотой на поверхности клетки и слияние мембран; нейраминидаза отвечает за выход новых вирионов.

¶Репликация

Вирус проникает в клетку путём эндоцитоза. Слияние оболочки с мембраной эндосомы высвобождает нуклеокапсид в цитоплазму. Репликация РНК происходит в ядре — особенность, отличающая ортомиксовирусы от большинства РНК-вирусов. Синтез вирусных белков идёт на клеточных рибосомах, сборка вирионов — на плазматической мембране.

¶Изменчивость

Ключевое свойство семейства — способность к генетическим перестройкам:

Антигенный сдвиг возможен при одновременном заражении клетки двумя разными штаммами, что ведёт к реассортации сегментов. Именно этим объясняются пандемии гриппа A.

¶Хозяева и патогенность

Вирусы гриппа A инфицируют широкий круг хозяев: человека, свиней, лошадей, морских млекопитающих, множество видов птиц. Природный резервуар — водоплавающие птицы, у которых инфекция часто протекает бессимптомно. Вирусы гриппа B циркулируют преимущественно среди людей, гриппа C — у человека и свиней, гриппа D — у крупного рогатого скота.

¶Значение

Ортомиксовирусы вызывают сезонные эпидемии гриппа, ежегодно поражающие миллионы людей. Наиболее тяжёлые пандемии XX века — «испанский грипп» (H1N1, 1918–1919), «азиатский грипп» (H2N2, 1957) и «гонконгский грипп» (H3N2, 1968) — связаны с вирусами этого семейства. Против гриппа разработаны вакцины и противовирусные препараты, однако высокая изменчивость требует ежегодного обновления вакцинных штаммов.