Микротрубочки — элемент цитоскелета клетки¶

Микротрубочки — это полые цилиндрические структуры диаметром около 25 нм, входящие в состав цитоскелета эукариотических клеток. Они представляют собой полимеры белка тубулина и выполняют функции опорного каркаса, внутриклеточного транспорта, обеспечения подвижности клетки и участия в делении. Микротрубочки — динамичные, полярные образования, способные быстро собираться и разбираться в зависимости от потребностей клетки.

¶Строение

Основной структурной единицей микротрубочки является димер тубулина, состоящий из двух субъединиц — α- и β-тубулина. Димеры, соединяясь последовательно, образуют линейные протофиламенты, обычно 13 из которых замыкаются в полую трубку. Стенка микротрубочки имеет толщину около 5 нм, а внутренний просвет — примерно 15 нм.

Микротрубочка полярна: один её конец (плюс-конец) растёт быстрее, другой (минус-конец) медленнее и чаще закреплён в центре организации микротрубочек — центросоме. Именно полярность определяет направленность внутриклеточного транспорта.

¶Динамическая нестабильность

Ключевое свойство микротрубочек — динамическая нестабильность: они попеременно то удлиняются, то резко укорачиваются. Рост происходит при присоединении димеров с ГТФ, а гидролиз ГТФ до ГДФ дестабилизирует структуру и запускает разборку. Это позволяет клетке быстро перестраивать цитоскелет, например при делении или изменении формы.

На сборку и стабильность влияют белки-регуляторы: MAP-белки стабилизируют микротрубочки, а белки-деполимеризаторы, наоборот, ускоряют их разборку. Ряд веществ (например, колхицин и таксол) избирательно действуют на тубулин, что используется в медицине и биологии.

¶Функции

• Опорная. Микротрубочки формируют жёсткий внутренний каркас, поддерживающий форму клетки.
• Транспортная. По ним перемещаются моторные белки — кинезин (к плюс-концу) и динеин (к минус-концу), переносящие везикулы и органеллы.
• Деление клетки. Из микротрубочек строится веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом.
• Подвижность. Реснички и жгутики эукариот имеют в основе аксонему из микротрубочек по схеме «9 + 2».

¶Участие в клеточном делении

При митозе и мейозе микротрубочки образуют веретено деления. Его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом и растаскивают их к полюсам клетки. Нарушение работы веретена приводит к ошибкам в распределении генетического материала, что связывают с анеуплоидией и рядом патологий.

¶Клиническое и научное значение

Поскольку микротрубочки критичны для деления, они стали мишенью противоопухолевых препаратов. Винкаалкалоиды (из барвинка) блокируют сборку, а таксаны стабилизируют микротрубочки, препятствуя их разборке; оба механизма останавливают деление опухолевых клеток. Нарушения структуры ресничек лежат в основе цилиопатий — группы наследственных заболеваний, затрагивающих дыхательные пути, почки и другие органы.

Микротрубочки изучают методами флуоресцентной микроскопии, электронной микроскопии и с помощью флуоресцентно меченного тубулина, что позволило детально описать их динамику в живой клетке.