Ауксины как класс фитогормонов¶

Ауксины — класс фитогормонов (регуляторов роста растений), основу которого составляет индолил-3-уксусная кислота (ИУК) и её производные. Ауксины регулируют растяжение клеток, формирование корней, апикальное доминирование, тропизмы и ряд других процессов роста и развития. По химической природе это производные индола, реже — нафталина и других ароматических систем.

¶История изучения

Понятие ауксина ввёл в 1930-е годы нидерландский физиолог Фриц Вент, изучавший ростовые вещества, выделяемые верхушкой колеоптиля овса. Сама ИУК была идентифицирована в 1934 году. Классические опыты Чарлза Дарвина и его сына Фрэнсиса (1880) о фототропизме колеоптилей заложили основу представлений о химическом сигнале, передающемся от верхушки побега к зоне растяжения. Позднее были открыты синтетические аналоги — 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), нафтилуксусная кислота (НУК) и другие.

¶Химическое строение и классификация

Ауксины делят на природные и синтетические.

• Природные: ИУК и её конъюгаты (с аминокислотами, сахарами), индолил-3-масляная кислота (ИМК), индолил-3-ацетальдегид.
• Синтетические: НУК, 2,4-Д, 2,4,5-Т, пиклорам. Они устойчивы к ферментативному разрушению и применяются как гербициды и стимуляторы корнеобразования.

Общее свойство молекул — наличие ароматического кольца и карбоксильной группы, разделённых короткой цепочкой; такая конфигурация необходима для связывания с рецепторами.

¶Механизм действия

Ауксин воспринимается рецепторами TIR1/AFB, входящими в состав убиквитин-лигазного комплекса SCF. Связывание гормона запускает деградацию белков-репрессоров AUX/IAA, что высвобождает транскрипционные факторы ARF и активирует «ауксин-зависимые» гены. Быстрый, нетранскрипционный ответ включает закисление клеточной стенки и активацию растяжения клеток.

¶Физиологические эффекты

• Растяжение клеток — стимуляция роста в низких концентрациях.
• Апикальное доминирование — подавление роста боковых почек.
• Ризогенез — индукция придаточных и боковых корней.
• Тропизмы — фототропизм и геотропизм за счёт полярного транспорта.
• Дифференцировка — формирование проводящих тканей, ксилемы.
• Плодообразование — предотвращение опадения завязей.

Характерна двухфазная зависимость: малые концентрации стимулируют рост, высокие — угнетают.

¶Полярный транспорт

Уникальная черта ауксинов — направленный (полярный) транспорт от верхушки побега к основанию, обеспечиваемый белками-переносчиками PIN и AUX1. Полярность транспорта лежит в основе градиентов концентрации, задающих оси тела растения.

¶Применение

В сельском хозяйстве ауксины используют для:

• укоренения черенков (ИМК, НУК);
• стимуляции завязывания плодов (томаты, цитрусовые);
• предотвращения предуборочного опадения плодов;
• борьбы с сорняками (синтетические ауксины как гербициды избирательного действия);
• подавления прорастания клубней при хранении.

¶Значение

Ауксины — первый открытый и наиболее изученный класс фитогормонов. Их исследование сформировало основы физиологии растений, а синтетические аналоги стали одними из самых массовых агрохимикатов. Механизмы ауксинового сигналинга рассматриваются как модельные для понимания гормональной регуляции у многоклеточных организмов.