Арабиноксилан: строение и свойства¶

Арабиноксилан — гетерополисахарид растительного происхождения, относящийся к группе гемицеллюлоз (нецеллюлозных матриксных полисахаридов) и построенный из остатков ксилозы, к основной цепи которой присоединены боковые заместители арабинозы. Является одним из наиболее распространённых полисахаридов клеточной стенки однодольных растений, прежде всего злаков, а также встречается в тканях некоторых двудольных и водорослей.

¶Химическое строение

Основу молекулы образует линейная цепь из остатков β-D-ксилопиранозы, соединённых β-(1→4)-гликозидными связями. Именно эта ксила́новая основа роднит арабиноксилан с другими ксиланами. Отличительная черта — наличие боковых ответвлений:

• α-L-арабинофуранозные остатки, присоединённые преимущественно в положениях O-2 и O-3 ксилозных звеньев;
• остатки глюкуроновой кислоты (в глюкуроноксиланах);
• ацетильные группы, этерифицирующие гидроксилы ксилозы;
• в ряде случаев — феруловая и п-кумаровая кислоты, связанные сложноэфирной связью с арабинозой.

Соотношение арабинозы и ксилозы (Ara/Xyl) служит важной характеристикой: у пшеничных арабиноксиланов оно обычно лежит в пределах 0,5–0,7, у некоторых трав достигает 1,0 и выше. Степень замещения и распределение боковых групп вдоль цепи неоднородны, что придаёт молекуле нерегулярное строение.

¶Физико-химические свойства

Арабиноксилан — аморфный полимер, не образующий кристаллических структур. Ключевые свойства определяются разветвлённостью и наличием полярных групп:

• Растворимость. Водорастворимая и водонерастворимая фракции сосуществуют: растворимость зависит от степени замещения и содержания ацетильных групп. Деацетилирование снижает растворимость.
• Вязкость. Водные растворы обладают высокой вязкостью, которую повышают длинные цепи и боковые ответвления, препятствующие агрегации.
• Гелеобразование. При окислении феруловых кислот (например, под действием пероксидазы) между цепями образуются ковалентные сшивки, приводящие к формированию гелей.
• Молекулярная масса. Варьирует в широких пределах — от нескольких тысяч до сотен тысяч дальтон в зависимости от источника и способа выделения.
• Адгезивность. За счёт фенольных кислот арабиноксиланы способны к самоассоциации и адгезии к целлюлозным поверхностям.

¶Биологическая роль

В клеточной стенке арабиноксилан выполняет структурную и регуляторную функции. Он связывается с целлюлозными микрофибриллами водородными связями, формируя армирующую сеть, и участвует в поперечном сшивании компонентов матрикса. Через феруловые кислоты возможны ковалентные связи с лигнином, что влияет на жёсткость и гидрофобность стенки. Кроме того, арабиноксиланы служат резервом связанной воды и участвуют в защитных реакциях растения.

¶Значение и применение

Арабиноксиланы определяют технологические свойства растительного сырья. В хлебопечении их высокая водосвязывающая способность влияет на реологию теста, а добавление ксиланаз улучшает качество хлеба. В кормлении животных арабиноксиланы относятся к антипитательным факторам, поскольку повышают вязкость содержимого кишечника; для их расщепления применяют ферментные препараты. В промышленности арабиноксиланы рассматриваются как источник ксилоолигосахаридов — пребиотиков, а также как сырьё для получения биоразлагаемых плёнок и гидроколлоидов.

¶Ферментативное расщепление

Разрушение арабиноксилана осуществляют ксиланазы, арабинофуранозидазы, глюкуронидазы и ацетилксиланэстеразы. Согласованное действие этих ферментов необходимо для полной деградации полимера, что используется в биотехнологии и в исследованиях структуры полисахарида.