Внутриклеточное пищеварение у беспозвоночных¶

Внутриклеточное пищеварение у беспозвоночных — способ переваривания пищи, при котором гидролитическое расщепление питательных веществ происходит внутри клеток, в пищеварительных вакуолях, под действием лизосомальных ферментов. Это наиболее древняя форма пищеварения, характерная для одноклеточных организмов и сохранившаяся у многих многоклеточных беспозвоночных либо как единственный механизм, либо в сочетании с полостным (внеклеточным) пищеварением.

¶Сущность процесса

Основу внутриклеточного пищеварения составляет фагоцитоз и пиноцитоз. Твёрдые частицы пищи (бактерии, детрит, клетки) захватываются клеткой путём образования фагоцитарной вакуоли, а растворённые вещества — путём пиноцитоза. Вакуоль сливается с лизосомой, содержащей набор гидролаз — протеаз, липаз, карбогидраз, нуклеаз. В кислой среде вакуоли происходит расщепление биополимеров до мономеров, которые затем всасываются через мембрану вакуоли в цитоплазму. Непереваренные остатки удаляются путём экзоцитоза либо накапливаются в виде остаточных телец.

¶Распространение у беспозвоночных

• Простейшие (Protozoa). У амёб, инфузорий и жгутиконосцев внутриклеточное пищеварение — единственный способ питания. У инфузорий формируются пищеварительные вакуоли, перемещающиеся по клетке в токе цитоплазмы.
• Губки (Spongia). Пища захватывается хоаноцитами и амёбоцитами; переваривание происходит внутриклеточно, пищеварительная полость отсутствует.
• Кишечнополостные (Cnidaria). Сочетают полостное переваривание в гастральной полости с внутриклеточным — частично переваренные частицы поглощаются клетками энтодермы.
• Плоские черви (Plathelminthes). У ресничных червей разветвлённый кишечник лишён анального отверстия; завершающие этапы пищеварения внутриклеточные.
• Кольчатые черви, моллюски, членистоногие. Внутриклеточное пищеварение сохраняется в клетках средней кишки и печени (гепатопанкреасе), дополняя внеклеточное.

¶Историческое изучение

Явление описано в конце XIX века И. И. Мечниковым, который ввёл понятие фагоцитоза и показал его роль не только в пищеварении, но и в защите организма. В 1930-х годах А. М. Уголев развил представление о трёх типах пищеварения — внеклеточном, внутриклеточном и мембранном (пристеночном), — установив эволюционную последовательность их возникновения.

¶Значение

Внутриклеточное пищеварение обеспечивает:

• усвоение пищи у организмов без развитой пищеварительной системы;
• переваривание крупных частиц, недоступных для внеклеточных ферментов;
• защитную функцию (фагоцитоз чужеродных агентов);
• эволюционную основу для возникновения полостного и мембранного пищеварения.

¶Эволюционный аспект

Внутриклеточное пищеварение считается исходной формой, от которой в ходе эволюции произошло внеклеточное (полостное) пищеварение. У высокоорганизованных беспозвоночных и позвоночных оно утрачивает ведущую роль, сохраняясь лишь в отдельных тканях, например в клетках иммунной системы.