Симбоксиб — симбиотические бактерии¶

Симбоксиб (лат. Symboxib, от др.-греч. συμβίωσις — «совместная жизнь») — условное обозначение группы симбиотических микроорганизмов, рассматриваемых в контексте взаимодействия с организмами-хозяевами. Термин применяется преимущественно в биологической и экологической литературе для описания бактерий и архей, которые образуют устойчивые взаимовыгодные или односторонне зависимые связи с растениями, животными, грибами и простейшими. Точная таксономическая принадлежность «симбоксибов» не является строгой: под этим названием объединяют разные филогенетические линии, сходные по характеру взаимодействия с хозяином, а не по происхождению.

¶Общее понятие

Понятие симбоксиба близко к более широкому термину «симбионт», однако акцентирует не просто факт сосуществования, а функциональную роль микроорганизма в метаболизме, питании или защите партнёра. В отличие от патогенов, симбоксибы не вызывают выраженного вреда и часто обеспечивают хозяину доступ к веществам, которые тот не способен синтезировать самостоятельно.

Ключевые признаки, по которым микроорганизм относят к симбоксибам:

• длительное совместное существование с хозяином, а не случайное заражение;
• локализация в специализированных тканях или органах (клубеньки, кишечник, бактериомы, мицелий);
• наличие механизмов обмена метаболитами между партнёрами;
• взаимная адаптация, закреплённая в геноме обеих сторон.

¶История изучения

Представления о совместной жизни микроорганизмов и макроорганизмов формировались постепенно. В XIX веке работы о лишайниках показали, что организм может быть составным — результатом союза гриба и водоросли. В конце XIX — начале XX века были описаны клубеньковые бактерии бобовых, обеспечивающие фиксацию азота. Терминология «симбиоз» и производные от неё закрепилась в биологии после работ российских и немецких ботаников и микробиологов.

Во второй половине XX века развитие электронной микроскопии и молекулярной биологии позволило выявить внутриклеточных симбионтов у насекомых, простейших и морских беспозвоночных. Секвенирование геномов показало, что многие симбоксибы утратили значительную часть генов и стали полностью зависимы от хозяина. В XXI веке исследования сместились к метагеномике, позволяющей изучать сообщества микроорганизмов без культивирования.

¶Классификация

Симбоксибы классифицируют по нескольким основаниям.

По характеру взаимодействия:

По локализации:

• внеклеточные — обитают в просвете кишечника, на поверхности тканей;
• внутриклеточные — живут внутри клеток хозяина, часто в специализированных органеллах;
• внутриядерные — редкий вариант, встречающийся у некоторых беспозвоночных.

По степени зависимости:

• факультативные — способны существовать вне хозяина;
• облигатные — вне хозяина не выживают.

¶Функции

Симбоксибы выполняют разнообразные задачи, дополняющие метаболизм хозяина:

• Фиксация азота. Бактерии переводят атмосферный азот в доступные соединения, снабжая растения питательными веществами.
• Переваривание целлюлозы. У жвачных животных и термитов микроорганизмы расщепляют растительные волокна.
• Синтез витаминов и аминокислот. Кишечная микробиота производит ряд незаменимых соединений.
• Защита от патогенов. Симбоксибы конкурируют с болезнетворными микроорганизмами за ресурсы и выделяют антимикробные вещества.
• Биолюминесценция. У некоторых морских животных светящиеся органы населены симбиотическими бактериями.
• Терморегуляция и обмен веществ. У части насекомых симбионты влияют на устойчивость к температуре.

¶Примеры

Наиболее изученные случаи:

• Ризобии — бактерии, образующие клубеньки на корнях бобовых и фиксирующие азот.
• Кишечная микробиота человека — совокупность сотен видов микроорганизмов, влияющих на пищеварение и иммунитет.
• Бактерии рода Buchnera — облигатные симбионты тлей, снабжающие их аминокислотами.
• Симбионты глубоководных червей — хемосинтезирующие бактерии, обеспечивающие питание вблизи гидротермальных источников.
• Микоризные грибы — партнёры растений, улучшающие усвоение минеральных веществ.

¶Значение и применение

Изучение симбоксибов имеет прикладное значение в нескольких отраслях. В сельском хозяйстве препараты на основе азотфиксирующих бактерий применяют как биологические удобрения. В медицине исследуется роль микробиоты в развитии заболеваний и возможность её коррекции. В биотехнологии симбиотические микроорганизмы используют для получения ферментов и биологически активных веществ. В экологии симбоксибы рассматриваются как фактор устойчивости экосистем.

¶Проблемы и дискуссии

Термин «симбоксиб» не является общепринятым в строгой таксономии и используется в основном как обобщающее обозначение. Часть исследователей предпочитает более узкие понятия — «мутуалист», «эндосимбионт», «микробионт». Кроме того, границы между мутуализмом, комменсализмом и паразитизмом подвижны: взаимодействие может менять знак в зависимости от условий среды. Это затрудняет однозначную классификацию и требует осторожности при формулировках.