Риниофиты — древнейшие наземные растения¶

Риниофиты — сборная группа древнейших сосудистых растений, обитавших на суше в силурийском и девонском периодах (примерно 425–370 млн лет назад). В научной литературе их чаще называют риниофитами по роду Rhynia, а также псилофитами (устаревшее название) или проптеридофитами. Это первые достоверно известные высшие растения, освоившие наземную среду; их ископаемые остатки обнаружены в отложениях Шотландии, Канады, Чехии, Австралии и других регионов.

¶Общая характеристика

Риниофиты были небольшими травянистыми растениями высотой обычно от 10 до 50 см. Они не имели настоящих корней, листьев и семян. Тело состояло из цилиндрических или слегка уплощённых осей (теломов), которые ветвились дихотомически — каждая ветвь делилась на две примерно равные части.

Основные признаки:

• отсутствие листьев и корней; функцию прикрепления выполняли ризоиды или подземные корневищеподобные участки;
• дихотомическое ветвление побегов;
• наличие проводящей системы — примитивной ксилемы с кольчатыми и спиральными трахеидами;
• устьица на поверхности осей, через которые осуществлялся газообмен;
• спорангии на концах ветвей, содержащие споры.

Наличие проводящей ткани и устьиц отличает риниофитов от более примитивных мохообразных и позволяет считать их настоящими сосудистыми растениями.

¶Строение и физиология

Анатомически оси риниофитов состояли из центрального проводящего цилиндра (протостелы), окружённого корой и эпидермисом. Ксилема была слабо развита: трахеиды имели кольчатые или спиральные утолщения, что обеспечивало некоторую жёсткость и проводимость. Флоэма представлена немногочисленными клетками.

Кутикула покрывала надземные части, снижая испарение. Устьица располагались в эпидермисе и регулировали водообмен — ключевое приспособление к жизни вне воды. Размножались риниофиты спорами; жизненный цикл включал чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений. Спорангии располагались терминально и вскрывались продольной щелью.

¶Классификация и представители

Риниофиты не образуют единого таксона в современной систематике; их относят к нескольким группам базальных сосудистых растений. Наиболее известные роды:

Род Cooksonia считается одним из самых ранних известных сосудистых растений; его находки датируются силурийским периодом.

¶Происхождение и эволюционное значение

Риниофиты, вероятно, произошли от зелёных водорослей, близких к харовым. Переход к наземному образу жизни потребовал ряда адаптаций: кутикулы, устьиц, проводящей системы и механической опоры. Риниофиты стали исходной группой для последующей эволюции высших растений.

От близких к риниофитам форм принято выводить:

• плауновидные (от Zosterophyllum-подобных предков);
• хвощевидные;
• папоротники;
• в конечном счёте — семенные растения.

Таким образом, риниофиты занимают ключевое положение у основания эволюционного древа сосудистых растений.

¶Условия обитания

Риниофиты росли преимущественно во влажных местообитаниях — по берегам водоёмов, на заболоченных участках, в прибрежных низменностях. Привязанность к воде объясняется тем, что для полового размножения им требовалась капельно-жидкая среда: подвижные сперматозоиды могли достигать яйцеклетки только во влаге. Это ограничивало их распространение в засушливые области.

¶Изучение

Первые детальные описания риниофитов сделаны в начале XX века на материале из девонских отложений Шотландии (месторождение Райни). Ископаемые остатки сохранились благодаря кремнистым породам, которые замещали ткани растений с высокой детализацией, вплоть до клеточного строения. Изучение риниофитов сыграло важную роль в понимании ранних этапов освоения суши растениями.