Риксия — род печёночных мхов¶

Риксия (лат. Riccia) — род печёночных мхов (Marchantiophyta) из семейства Ricciaceae, объединяющий, по разным оценкам, от 150 до 200 видов. Представители рода растут преимущественно на влажной почве, сырых камнях, по берегам водоёмов и на нарушенных субстратах. Риксии отличаются слоевищным (талломным) строением, отсутствием стебля и листьев, а также характерным обликом: таллом образует розетки или ленты, часто с ясно выраженными тёмными чешуйками и воздушными камерами.

¶Общая характеристика

Риксии — мелкие наземные и водно-наземные мхи, таллом которых обычно имеет вид плоской лопасти шириной от 2 до 10 мм и длиной от нескольких миллиметров до 2–3 см. Таллом дихотомически ветвится, у многих видов образует компактные розетки, прижатые к субстрату. Сверху он обычно зелёный, у некоторых видов с сизоватым или пурпурным оттенком; снизу развиваются ризоиды и брюшные чешуйки.

Слоевище риксии имеет дорсовентральное строение: верхняя (дорсальная) сторона несёт ассимиляционную ткань, нижняя (вентральная) — ризоиды и чешуйки. У ряда видов в верхней части таллома формируются воздушные камеры, сообщающиеся с внешней средой через устьица или поры. Такое строение повышает эффективность газообмена и фотосинтеза в условиях периодического увлажнения и подсыхания.

¶Строение и биология

Анатомически таллом риксии состоит из эпидермы, ассимиляционной (фотосинтезирующей) ткани и основной запасающей ткани. Воздушные камеры, разделённые однослойными перегородками, увеличивают площадь внутренней поверхности, что важно для газообмена. Ризоиды — бесцветные выросты эпидермы — обеспечивают прикрепление к субстрату и поглощение воды с растворёнными минеральными веществами.

Риксии — гомойогидрические или, чаще, пойкилогидрические растения: содержание воды в талломе колеблется вслед за влажностью среды. При высыхании талломы скручиваются и буреют, а после дождя вновь набухают и зеленеют, что позволяет переживать засушливые периоды.

Размножение у риксий вегетативное и половое. Вегетативное размножение происходит путём фрагментации таллома или через выводковые тельца, формирующиеся на поверхности слоевища. Половой процесс — оогамия: антеридии и архегонии развиваются на талломе, часто в особых углублениях. После оплодотворения образуется спорогон с коробочкой, внутри которой созревают споры. Спорофит у риксий редуцирован и не способен к самостоятельному питанию — он полностью зависит от гаметофита.

¶Распространение и экология

Риксии распространены на всех континентах, включая Антарктиду, но наибольшего разнообразия достигают в тропических и субтропических областях, а также в умеренном поясе. Многие виды — пионеры зарастания: они первыми заселяют обнажённые почвы, откосы, обочины дорог, вырубки, пожарища, сырые скалы и стены.

Экологически риксии приурочены к местообитаниям с периодическим увлажнением: берега рек и озёр, днища пересыхающих водоёмов, влажные луга, поля, огороды, парники. Некоторые виды, например Riccia fluitans, ведут водный или полуводный образ жизни и могут свободно плавать у поверхности воды. Другие, напротив, растут на сухих субстратах и переносят длительное обезвоживание.

В сообществах риксии нередко образуют плотные, почти монослойные «ковры», влияя на водный режим и температуру верхнего слоя почвы. Как первичные колонизаторы они способствуют накоплению органического вещества и подготовке субстрата для других растений.

¶Классификация

Род Riccia — типовой род семейства Ricciaceae. Традиционно его делят на подроды и секции по строению таллома, наличию и форме воздушных камер, характеру чешуек и особенностям спор. Наиболее известные виды:

• Riccia fluitans — водная риксия, популярна в аквариумистике;
• Riccia glauca — обычный вид влажных почв и полей;
• Riccia sorocarpa — распространён на обнажённых субстратах;
• Riccia crystallina — встречается на сырых глинистых почвах;
• Riccia cavernosa — вид с крупными воздушными камерами.

Систематика рода неоднократно пересматривалась; в современных работах используются молекулярно-генетические методы, уточняющие родственные связи между видами и близкими родами (Ricciocarpos, Ricciella и др.).

¶Значение и использование

Хозяйственное значение риксий невелико, но разнообразно. В аквариумистике Riccia fluitans используется как плавающее или прикреплённое к камням и корягам растение, создающее декоративные «подушки». В научных исследованиях риксии служат модельными объектами для изучения морфогенеза, регенерации, устойчивости к обезвоживанию и эволюции наземных растений.

В природе риксии участвуют в почвообразовании, закреплении поверхностного слоя почвы и регуляции водного баланса местообитаний. В сельском хозяйстве некоторые виды могут рассматриваться как сорняки влажных участков, однако существенного вреда обычно не наносят. Некоторые виды используются в биоиндикации — по их присутствию и состоянию судят о степени увлажнения и загрязнения среды.

¶Изучение

История изучения рода насчитывает более двух столетий. Первые описания риксий относятся к XVIII веку; значительный вклад в систематику внесли ботаники XIX–XX веков, описавшие десятки видов и разработавшие принципы их разграничения. В XX веке исследования сосредоточились на анатомии таллома, развитии воздушных камер и жизненных циклах. Современный этап связан с применением электронной микроскопии и молекулярной филогении, что позволяет уточнять объём рода и родственные отношения внутри семейства Ricciaceae.