Пикторид — пигмент сетчатки глаза¶

Пикторид — это светочувствительный пигмент (фотопигмент), входящий в состав зрительных клеток сетчатки глаза позвоночных животных и человека. По химической природе представляет собой комплекс ретиналя (альдегида витамина A) с белком опсином. Пикториды обеспечивают первичный этап восприятия света — превращение энергии фотона в изменение конформации молекулы, что запускает цепь биохимических реакций, приводящих к возникновению нервного сигнала. Термин применяется главным образом в русскоязычной физиологической и биохимической литературе; в англоязычной традиции чаще говорят о зрительных пигментах (visual pigments) или о родопсине и его аналогах.

¶Общая характеристика

Пикториды относятся к классу хромопротеинов — сложных белков, содержащих окрашенную простетическую группу. В роли такой группы выступает ретиналь — производное витамина A (ретинола). Молекула ретиналя ковалентно связана с белковой частью (опсином) через остаток лизина, образуя основание Шиффа. Именно эта связь определяет способность пигмента поглощать свет определённой длины волны.

Ключевое свойство пикторида — фотоизомеризация: под действием света ретиналь переходит из 11-цис-формы в полностью транс-форму. Это изменение геометрии молекулы передаётся белку, который меняет свою пространственную структуру и запускает каскад внутриклеточных сигналов. Такой механизм универсален для всех известных зрительных пигментов животных.

¶Типы пикторидов

Различия между пикторидами определяются прежде всего типом опсина, а не самого ретиналя. Один и тот же хромофор в комплексе с разными белками поглощает свет в разных участках спектра.

Родопсин — наиболее изученный пикторид. Он содержится в палочках, обеспечивающих сумеречное (скотопическое) зрение, и отличается высокой светочувствительностью: одиночный фотон способен вызвать заметный отклик клетки. Колбочковые пикториды менее чувствительны, но обеспечивают цветовое зрение и работу при ярком свете.

У некоторых животных набор пигментов шире. Например, у ряда птиц, рептилий и насекомых встречаются пигменты, чувствительные к ультрафиолету, что расширяет воспринимаемый диапазон спектра.

¶Фотохимический цикл

Процесс восприятия света включает несколько последовательных стадий:

1. Поглощение фотона и изомеризация ретиналя из 11-цис- в транс-форму.
2. Изменение конформации опсина и активация белка трансдуцина.
3. Активация фермента фосфодиэстеразы, снижающего концентрацию циклического ГМФ.
4. Закрытие натриевых каналов в мембране фоторецептора и гиперполяризация клетки.
5. Передача сигнала на биполярные и далее на ганглиозные клетки сетчатки.

После этого пигмент должен быть восстановлен. Транс-ретиналь отщепляется от опсина и в клетках пигментного эпителия сетчатки вновь превращается в 11-цис-форму при участии ферментов и витамина A. Этот процесс называют регенерацией зрительного пигмента; его нарушение лежит в основе ряда расстройств сумеречного зрения.

¶Значение и нарушения

Пикториды определяют спектральную чувствительность глаза и пороги световосприятия. Их свойства лежат в основе адаптации зрения к темноте и свету, а также цветоразличения.

Недостаток витамина A нарушает синтез ретиналя, что ведёт к ухудшению сумеречного зрения — так называемой «куриной слепоте» (гемералопии). Наследственные дефекты опсинов вызывают различные формы цветовой слепоты, в частности дальтонизм. Дегенеративные изменения фоторецепторов и пигментного эпителия связаны с такими заболеваниями, как пигментный ретинит.

¶Методы изучения

Исследование пикторидов ведётся биохимическими и спектрофотометрическими методами. Поглощение света пигментом измеряют на препаратах сетчатки, а также изучают электрические ответы фоторецепторов (электроретинография). Молекулярно-биологические подходы позволяют определять аминокислотные последовательности опсинов и моделировать их пространственную структуру. Сравнение пигментов разных видов используется в эволюционной физиологии для реконструкции развития цветового зрения.

¶Эволюционный аспект

Считается, что зрительные пигменты возникли очень рано в эволюции животных и независимо совершенствовались в разных линиях. Разнообразие опсинов у позвоночных связывают с дупликацией генов и последующими мутациями, что позволило расширить спектр воспринимаемых длин волн. У человека функционируют три типа колбочковых пигментов, что обеспечивает трёхкомпонентное цветовое зрение.