Микроспории — грибы порядка Microsporidia¶

Микроспории (лат. Microsporidia) — группа одноклеточных эукариотических организмов, относимых к грибам (ранее рассматривались как тип простейших). Это облигатные внутриклеточные паразиты, поражающие преимущественно животных, в меньшей степени — человека. Характерная черта группы — наличие особой инфекционной стадии, спор, содержащих уникальный аппарат экструзии (полярную трубку), с помощью которого паразит вводит своё содержимое в клетку хозяина. Микроспоридии широко распространены в природе, описаны у насекомых, рыб, ракообразных, моллюсков и млекопитающих.

¶Общая характеристика

Микроспоридии — крайне малые организмы: размеры спор обычно составляют 1–10 мкм, что делает их одними из мельчайших эукариот. Клетка лишена типичных митохондрий, аппарата Гольджи в классическом виде и ряда других органелл, что связано с глубокой редукцией в ходе паразитического образа жизни. Генетический материал представлен очень компактным геномом: у ряда видов он насчитывает всего около 2000–3000 генов, что меньше, чем у многих бактерий.

Долгое время микроспоридии считали примитивными простейшими, стоящими у истоков эукариотической эволюции. Современные молекулярно-филогенетические данные показали, что это не примитивные формы, а сильно упрощённые грибы, близкие к зигомицетам и родственным группам. Редукция признаков вторична и связана с паразитизмом.

¶Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл включает несколько стадий:

• Спора — покоящаяся инфекционная форма, окружённая плотной оболочкой.
• Спороплазма — содержимое споры, вводимое в клетку хозяина.
• Меронт — активно размножающаяся внутриклеточная стадия.
• Споронт — стадия, предшествующая формированию новых спор.

Ключевой элемент — полярная трубка, свёрнутая внутри споры в спираль. При попадании в подходящие условия (например, в пищеварительный тракт хозяина) трубка выстреливает, пробивает мембрану клетки-мишени и проводит через себя спороплазму. Этот механизм уникален среди эукариот и напоминает по функции «инъекцию» паразита непосредственно в цитоплазму.

Размножение происходит бесполым путём (шизогония, деление), у некоторых групп описан и половой процесс. Паразит развивается внутри клетки хозяина, часто не разрушая её сразу, и использует её ресурсы для собственного роста.

¶Классификация

Традиционно микроспоридий делили на два класса по числу ядер и строению:

Современная систематика пересмотрена: микроспоридий относят к грибам, выделяя в отдельный тип или класс. Число описанных видов превышает 1500, но реальное разнообразие, вероятно, значительно выше, поскольку многие паразиты насекомых остаются неописанными.

¶Значение и патология

Микроспоридии играют двойственную роль.

В природе они выступают естественными регуляторами численности насекомых и других беспозвоночных. Некоторые виды используются как биологические агенты против вредителей сельского и лесного хозяйства, а также против кровососущих насекомых.

В медицине и ветеринарии ряд видов вызывает микроспоридиозы — заболевания человека и животных. Наиболее известны:

• Enterocytozoon bieneusi — поражает кишечник, вызывает диарею, особенно опасен для людей с ослабленным иммунитетом.
• Encephalitozoon cuniculi — паразит кроликов, может заражать и человека, вызывая поражения нервной системы и почек.
• Nosema apis и Nosema ceranae — возбудители нозематоза медоносных пчёл, наносящие значительный ущерб пчеловодству.

У людей с нормальным иммунитетом инфекции часто протекают бессимптомно или легко. У пациентов с иммунодефицитом (например, при ВИЧ-инфекции) микроспоридиозы могут приобретать тяжёлое, угрожающее жизни течение. Заражение происходит преимущественно фекально-оральным путём, через воду и пищу.

¶Диагностика и борьба

Диагностика основана на микроскопии (выявление спор в биологических образцах), электронной микроскопии и молекулярных методах (ПЦР). Специфическое лечение ограничено: применяются некоторые антибиотики и противопаразитарные средства, однако эффективность их не всегда высока, особенно при кишечных формах.

Профилактика включает соблюдение гигиены, контроль качества воды и пищевых продуктов, а в пчеловодстве — дезинфекцию ульев и поддержание силы семей.

¶Научное значение

Микроспоридии — удобная модель для изучения редуктивной эволюции, минимального набора генов, необходимого эукариотической клетке, и механизмов внутриклеточного паразитизма. Их необычный аппарат экструзии привлекает внимание биофизиков и клеточных биологов. Кроме того, микроспоридии рассматриваются как потенциальный источник новых сведений о происхождении и ранней эволюции грибов.