Листья гинкго двулопастного¶

Листья гинкго — листовые пластинки единственного современного вида отдела Гинкговидные — гинкго двулопастного (Ginkgo biloba). Это одно из немногих голосеменных растений с широкими вееровидными листьями, а не хвоей или чешуями. Лист гинкго имеет характерную двулопастную форму, дихотомическое жилкование и ежегодно опадает, что для голосеменных нетипично. Благодаря устойчивости к загрязнению среды и декоративному виду листва широко используется в озеленении, а экстракты на её основе применяются в медицине.

¶Морфология

Лист гинкго кожистый, плотный, веерообразной формы. Верхний край обычно разделён выемкой на две симметричные лопасти — отсюда видовое название «двулопастный». У культурных форм край бывает цельным или рассечённым на множество долей.

Основные признаки:

• форма — веер или клин, ширина сопоставима с длиной;
• длина черешка — от 3 до 10 см;
• размер пластинки — обычно 5–8 см, у взрослых деревьев иногда до 10–12 см;
• жилкование — дихотомическое (вильчатое), жилки расходятся от основания к краю, не образуя сети;
• цвет — ярко-зелёный летом, золотисто-жёлтый осенью.

Дихотомическое жилкование считается архаичным признаком: оно встречается у папоротников и некоторых древних голосеменных, но редко у современных древесных растений. Именно эта особенность вместе с формой пластинки делает лист гинкго легко узнаваемым.

¶Расположение и рост

Листья располагаются на укороченных побегах пучками, а на удлинённых — очерёдно, по спирали. Такое сочетание даёт характерную «облиственную» крону: на длинных побегах листья сидят по одному, на коротких — собраны в пучки по 3–5 штук.

У молодых сеянцев листья часто более рассечённые и менее симметричные, чем у взрослых деревьев. В первые годы жизни побеги удлинённые, и пучковое расположение формируется позже. Листовая мозаика выражена слабо: листья ориентированы преимущественно горизонтально, что связано с их вееровидной формой.

¶Сезонные изменения

Гинкго — листопадное растение. Осенью хлорофилл разрушается, и листья приобретают ровный золотисто-жёлтый оттенок, после чего опадают. Массовый листопад у одного дерева происходит дружно, в течение нескольких дней, обычно в октябре — начале ноября в умеренных широтах.

Опавшая листва образует плотный слой, медленно разлагающийся из-за высокого содержания вторичных метаболитов. Это одна из причин, по которой под взрослыми деревьями гинкго формируется бедная травяная подстилка.

¶Анатомия

В анатомическом отношении лист гинкго несёт признаки, сближающие его с хвойными и саговниковыми. Эпидермис покрыт толстой кутикулой, устьица расположены преимущественно на нижней стороне пластинки. Мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани, что необычно для голосеменных, у которых лист чаще однородный.

В тканях листа накапливаются специфические соединения — гинкголиды и билобалиды (терпеновые лактоны), а также флавоноиды. Эти вещества рассматриваются как одна из причин высокой устойчивости растения к насекомым и патогенам: листья гинкго почти не повреждаются вредителями.

¶Ископаемые находки

Листья гинкго — один из наиболее часто встречающихся отпечатков в палеоботанических коллекциях. Род Ginkgo известен с юрского периода, а родственные формы — с пермского. В мезозое гинкговые были распространены по всему Северному полушарию, включая территорию современной Сибири, Гренландии и Северной Америки.

Ископаемые листья позволяют проследить эволюцию формы: у древних представителей пластинка была более рассечённой, с многочисленными узкими долями. Современная двулопастная форма считается результатом редукции числа долей. Близость ископаемых отпечатков к современным листьям — аргумент в пользу характеристики гинкго как «живого ископаемого».

¶Использование

¶Озеленение

Гинкго высаживают в парках, на улицах и в скверах, преимущественно мужские экземпляры, поскольку женские деревья образуют семена с неприятным запахом. Листва устойчива к городскому загрязнению, поэтому вид популярен в Европе, Восточной Азии и Северной Америке.

¶Медицина

Экстракт листьев гинкго применяется в составе препаратов, влияющих на микроциркуляцию крови. Стандартизированные экстракты содержат флавоноидные гликозиды и терпеновые лактоны. Клиническая эффективность при ряде состояний остаётся предметом дискуссий: часть исследований показывает умеренный эффект, часть — отсутствие значимых различий с плацебо.

¶Культурное значение

Лист гинкго — символ Токио и ряда японских городов, эмблема чайной церемонии и некоторых учебных заведений. В Китае и Японии листья и семена традиционно использовались в народной медицине и кулинарии.

¶Устойчивость и долголетие

Отдельные деревья гинкго живут более тысячи лет. Листья при этом сохраняют типичную форму и физиологические свойства на протяжении всей жизни дерева. Устойчивость к радиации и загрязнению подтверждена наблюдениями: экземпляры, пережившие атомную бомбардировку Хиросимы, дали новые побеги в считаные месяцы.