Клавариоидные грибы: строение и экология¶

Клавариоидные грибы — условная группа базидиомицетов, объединяющая виды с коралловидными, кустистыми или булавовидными плодовыми телами, у которых спороносный слой (гимений) покрывает всю их поверхность, а не располагается на пластинках, трубочках или в замкнутых полостях. Такие формы встречаются в разных порядках класса агарикомицетов (Agaricomycetes) и представляют собой результат параллельной эволюции, а не единый таксон.

¶Общая характеристика

Термин «клавариоидные» (от лат. clava — булава) не имеет строгого таксономического ранга: он описывает морфологический тип. Клавариоидные грибы лишены выраженной шляпки и ножки, а их плодовые тела бывают:

• булавовидными — простыми, неветвящимися (род Clavariadelphus);
• кустисто-коралловидными — с многократным ветвлением (род Ramaria);
• нитевидными или рогатиковыми — тонкими, слабо ветвящимися (род Clavulina, Typhula).

Размеры варьируют от нескольких миллиметров у травяных и паразитических форм до 30–40 см в высоту у крупных лесных видов.

¶Строение

Плодовое тело клавариоидных грибов состоит из плотной стерильной «ножки» в основании и разветвлённой либо утолщённой спороносной части. Гифы образуют компактную плектенхиму — ложную ткань, в которой различают поверхностный гимениальный слой и внутреннюю стерильную сердцевину.

Гимений располагается по всей внешней поверхности ветвей и покрыт базидиями, несущими по четыре (реже по две) базидиоспоры. У некоторых родов, например у Clavulina, базидии двуспоровые. Споры обычно эллипсоидные, гладкие или шиповатые, бесцветные либо окрашенные; их форма и орнаментация — важный признак при определении видов. У ряда видов в плодовых телах присутствуют пряжки (clamp connections) и цистиды, что также используется в систематике.

¶Экология и питание

Большинство клавариоидных грибов — сапротрофы, разлагающие лесную подстилку, опавшую листву и гнилую древесину. Они участвуют в круговороте углерода и азота, разрушая целлюлозу и лигнин. Некоторые виды (Ramaria spp.) образуют эктомикоризу с деревьями хвойных и лиственных пород, получая от растения углеводы и снабжая его минеральными веществами и водой.

Часть видов — паразиты или полупаразиты травянистых растений: например, Typhula поражает злаки, вызывая «снежную плесень» — тифулёз, опасный для озимых культур. Отдельные представители растут на остатках плодовых тел других грибов или на шишках.

¶Распространение и местообитания

Клавариоидные грибы распространены повсеместно, наиболее разнообразны во влажных умеренных и тропических лесах. Они встречаются:

• в хвойных и смешанных лесах (роды Ramaria, Clavariadelphus);
• на лугах и пастбищах (Clavulina, Typhula);
• в тундре и высокогорьях, где образуют мелкие, но многочисленные плодовые тела.

Плодоношение большинства видов приходится на конец лета и осень, у некоторых арктических и альпийских форм — на весну и начало лета.

¶Практическое значение

Съедобность клавариоидных грибов неодинакова. Ряд видов Ramaria съедобны после отваривания, однако многие из них слабительные или слабо ядовитые, что требует осторожности. Clavariadelphus pistillaris и некоторые Clavulina считаются условно-съедобными. Точное определение вида затруднено из-за внешнего сходства форм, поэтому в пищу обычно рекомендуют лишь хорошо известные виды.

Хозяйственное значение имеют главным образом фитопатогенные виды рода Typhula, наносящие урон посевам зерновых в регионах с продолжительным снежным покровом.

¶Систематика

Клавариоидные формы распределены по нескольким порядкам: Agaricales (роды Clavaria, Clavulina, Typhula), Gomphales (Ramaria, Clavariadelphus), Cantharellales и др. Молекулярно-филогенетические данные показали, что коралловидное строение возникало независимо в разных линиях, поэтому «клавариоидные грибы» — пример конвергентной морфологии, а не естественной группы.