Калькерия карбоника — мшанка-«кружево¶

Калькерия карбоника (лат. Calcearia carbonica, ранее чаще упоминалась в литературе под близкими родовыми названиями) — колониальное морское беспозвоночное животное из класса мшанок (Bryozoa), отряда циклостомат (Cyclostomata). Вид известен прежде всего по многочисленным находкам в отложениях каменноугольного периода (карбона) и является одним из характерных представителей каменноугольных рифовых сообществ. Колонии калькерии имеют сетчатый, или «кружевной», облик и обладают известковым скелетом, что обеспечило их хорошую сохранность в палеонтологической летописи.

¶Систематика и название

Мшанки — тип преимущественно морских колониальных животных, ведущих прикреплённый образ жизни. Каждая колония состоит из множества мелких особей-зооидов, заключённых в общий или индивидуальные скелетные ячейки.

Родовое название Calcearia образовано от латинского calceus — «башмачок», «туфелька», что связано с формой отдельных ячеек колонии. Видовой эпитет carbonica указывает на приуроченность вида к каменноугольной системе (карбону).

Систематика рода неоднократно пересматривалась: разные исследователи относили его к разным семействам циклостомат, а часть форм, описанных как самостоятельные виды, позднее была сведена в синонимику. Это типичная ситуация для палеонтологии мшанок, где определение видов опирается главным образом на микроскопические детали строения скелета.

¶Стратиграфическое распространение

Калькерия карбоника — руководящая, или характерная, форма каменноугольных отложений. Её находки приурочены преимущественно к отложениям нижнего и среднего карбона.

Геохронологически каменноугольный период охватывает интервал примерно от 359 до 299 миллионов лет назад. В это время на значительных площадях существовали тёплые мелководные моря с обширными карбонатными платформами, благоприятные для рифостроящих и рифолюбивых организмов.

География находок охватывает ряд регионов:

• восток Европейской платформы, включая Подмосковье и Поволжье;
• Урал и сопредельные территории;
• отдельные районы Западной Европы;
• Северную Америку.

Такое распространение отражает как реальный ареал вида в карбоне, так и интенсивность палеонтологических исследований в соответствующих регионах.

¶Строение колонии

Колонии калькерии — сетчатые, или решётчатые. Основу составляет система тонких известковых веточек-прутьев, соединённых поперечными перемычками; промежутки между ними образуют правильные отверстия — фенеструлы. Такая архитектура давала колонии ряд преимуществ:

1. Экономия материала. Сетчатая конструкция при минимальном расходе извести обеспечивает максимальную прочность и охват площади.
2. Гидродинамика. Сквозь отверстия свободно проходила вода, что улучшало снабжение зооидов пищей и кислородом и препятствовало заиливанию.
3. Устойчивость к осадконакоплению. Сетчатые колонии легче переносили занесение тонким осадком, чем массивные.

Отдельные зооиды располагались в трубчатых известковых ячейках, открывающихся на поверхности веточек. Устьевые отверстия циклостоматных мшанок обычно округлые, без характерных для других групп крышечек-оперкулюмов. Внутренние перегородки в трубках делят полость ячейки на камеры и служат важным диагностическим признаком при определении вида под микроскопом.

Размеры колоний варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров; отдельные фрагменты сетки могут достигать более крупных размеров, но обычно сохраняются в виде обломков.

¶Образ жизни и среда обитания

Калькерия карбоника вела прикреплённый образ жизни. Колонии селились на твёрдом субстрате: на поверхности других скелетных организмов, на раковинах, на каменистом дне. Часть форм, вероятно, могла обрастать колонии других мшанок и водорослевые постройки.

Питание мшанок осуществляется с помощью венчика щупалец (лофофора), который выдвигается наружу и создаёт ток воды, улавливающий микроскопические частицы — фитопланктон, детрит, бактерий. Это делает мшанок фильтраторами, играющими заметную роль в трофических цепях мелководных морей.

Совместно с калькерией в каменноугольных отложениях встречаются другие мшанки, брахиоподы, кораллы-ругозы и табуляты, криноидеи, фораминиферы. Подобные ассоциации позволяют реконструировать условия: нормальная морская солёность, тёплая вода, небольшие глубины, активная гидродинамика.

¶Значение для науки

Для палеонтологии калькерия карбоника важна в нескольких отношениях.

• Биостратиграфия. Мшанки, наряду с фораминиферами и кораллами, используются для расчленения и корреляции каменноугольных толщ. Находки характерных видов помогают определять относительный возраст слоёв.
• Палеоэкология. Состав и строение колоний дают сведения о глубине, солёности, температуре и подвижности воды в древних бассейнах.
• Палеогеография. Сопоставление комплексов мшанок разных регионов позволяет прослеживать связи между морскими бассейнами карбона.
• Эволюция рифовых экосистем. Мшанки были существенной частью сообществ, занимавших экологические ниши, которые позднее в значительной мере перешли к кораллам и другим рифостроителям.

Кроме того, сетчатые мшанки, подобные калькерии, служат классическим примером конвергентного решения инженерной задачи — лёгкой и прочной решётчатой конструкции, к которой независимо пришли и другие организмы, например некоторые губки и кораллы.

¶Методика изучения

Изучение калькерии требует изготовления прозрачных шлифов и серийных пришлифовок, поскольку диагностические признаки скрыты внутри скелета. Применяются также электронная микроскопия и рентгеновская томография, позволяющие исследовать внутреннее строение трубок без разрушения образца. Определение вида проводится по совокупности признаков: форма и размер ячеек, характер перегородок, строение устьев, рисунок сетки.

¶Современные аналоги

Среди ныне живущих мшанок есть формы с сетчатыми и вееровидными колониями, занимающие сходные экологические позиции. Их изучение помогает интерпретировать образ жизни ископаемых видов, хотя прямые аналоги каменноугольных циклостомат отсутствуют: многие группы мшанок того времени к настоящему времени вымерли или сильно сократили разнообразие.

Калькерия карбоника остаётся одним из узнаваемых «кружевных» ископаемых карбона и нередко встречается в палеонтологических коллекциях и учебных материалах по исторической геологии.