Гиппокамп и механизмы памяти¶

Гиппокамп — парная структура головного мозга, расположенная в глубине височных долей и относящаяся к лимбической системе. У человека он представляет собой изогнутое образование длиной около 5 см, названное по сходству с морским коньком (лат. hippocampus). Гиппокамп входит в состав гиппокампальной формации и играет ключевую роль в формировании новых декларативных (эпизодических и семантических) воспоминаний, а также в пространственной навигации.

¶Анатомия и связи

Гиппокамп состоит из нескольких слоёв: зубчатой извилины, полей Аммона (CA1–CA4) и субикулума. Основной путь передачи сигнала — так называемая трисинаптическая петля: от энторинальной коры волокна идут в зубчатую извилину, затем в поле CA3 и далее в CA1. Выходные сигналы направляются через субикулум обратно в энторинальную кору, а также в гипоталамус, таламус и префронтальную кору.

¶Роль в памяти

Гиппокамп участвует в консолидации памяти — процессе перевода кратковременных воспоминаний в долговременные. Согласно модели, предложенной в 1970-х годах, он временно хранит информацию и постепенно «передаёт» её в неокортекс. Классическим подтверждением служит случай пациента Г. М., у которого после двустороннего удаления гиппокампа развилась тяжёлая антероградная амнезия: он не мог запоминать новые факты и события, но сохранял воспоминания детства и способность осваивать некоторые моторные навыки.

¶Пространственная память и «клетки места»

В 1971 году Джон О’Киф обнаружил в гиппокампе крыс нейроны, активирующиеся в определённых точках пространства, — «клетки места». Позднее в соседних областях были найдены «клетки решётки» и «клетки направления головы». За эти открытия О’Киф, Мей-Бритт Мозер и Эдвард Мозер получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 2014 году. Совокупность таких клеток рассматривается как внутренняя «когнитивная карта» пространства.

¶Нейропластичность

Гиппокамп — одна из немногих зон мозга взрослого человека, где сохраняется нейрогенез: образование новых нейронов в зубчатой извилине. Этот процесс связывают с обучением, памятью и устойчивостью к стрессу. Хронический стресс и повышенный уровень кортизола способны подавлять нейрогенез и уменьшать объём гиппокампа.

¶Клиническое значение

Атрофия гиппокампа — один из ранних признаков болезни Альцгеймера и выявляется методами магнитно-резонансной томографии. Поражение структуры наблюдается также при эпилепсии, депрессии, посттравматическом стрессе и ишемии. Повреждение гиппокампа чаще нарушает формирование новых воспоминаний, тогда как давние воспоминания могут сохраняться.

¶Методы исследования

Для изучения гиппокампа применяют электрофизиологию (регистрация активности отдельных нейронов), функциональную МРТ, электроэнцефалографию (в том числе анализ тета- и гамма-ритмов) и оптогенетику у животных. Долговременная потенциация — устойчивое усиление синаптической передачи после ритмической стимуляции — впервые была описана именно в гиппокампе и считается клеточной основой обучения.