Гетерофиллия у растений: причины и примеры¶

Гетерофиллия у растений — явление, при котором на одном и том же растении формируются листья разной формы, размеров или строения в зависимости от расположения, возраста или условий среды. Термин происходит от греческих слов ἕτερος («иной, разный») и φύλλον («лист»). Гетерофиллия (также гетерофиллия, разнолистность) противопоставляется гомофиллии — образованию однотипных листьев. Явление широко распространено среди водных, земноводных и некоторых наземных растений и имеет как экологическую, так и онтогенетическую природу.

¶Причины гетерофиллии

Разнолистность возникает под действием нескольких групп факторов.

¶Экологические (средовые) причины

Наиболее частая причина — резкая смена условий в течение жизни растения или в пределах его побеговой системы. У водных растений подводные, плавающие и воздушные листья развиваются в разных средах:

• подводные листья обычно тонкие, рассечённые или лентовидные, что снижает сопротивление воды и увеличивает площадь поглощения растворённых веществ;
• плавающие листья — цельные, широкие, с развитой кутикулой и устьицами на верхней стороне;
• воздушные листья — плотные, с хорошо развитой механической тканью и устьицами с обеих сторон.

Световой режим также влияет на форму: листья в тени и на свету могут различаться по толщине, рассечённости и опушению.

¶Онтогенетические причины

У ряда растений форма листьев закономерно меняется с возрастом. Ювенильные (молодые) листья отличаются от взрослых, а иногда и от листьев на генеративных побегах. Это связано с изменением физиологического состояния организма и гормонального баланса по мере развития.

¶Генетические и гормональные механизмы

Различия формы определяются дифференциальной активностью генов в разных участках побега и градиентами концентрации фитогормонов (ауксинов, цитокининов, абсцизовой кислоты). Определённую роль играет и полярность побега: листья на разных узлах получают неодинаковые сигналы.

¶Примеры

Классические примеры гетерофиллии дают водные и болотные растения.

У эвкалиптов ювенильные листья часто сидячие, округлые и расположены супротивно, тогда как взрослые — серповидные, черешковые, с очерёдным расположением. У многих акаций настоящие листочки редуцируются, а функцию фотосинтеза берут на себя расширенные черешки — филлодии.

¶Значение и использование

Гетерофиллия имеет адаптивное значение: она позволяет растению эффективно использовать разные ярусы среды (воду, поверхность, воздух), перераспределять свет и снижать потери. В биологии явление служит удобной моделью для изучения морфогенеза и влияния среды на развитие. В декоративном садоводстве и аквариумистике разнолистные растения ценятся за изменчивый облик, например стрелолист и водяной лютик часто выращивают в палюдариумах и прудах.

Некоторые формы гетерофиллии, связанные с возрастом (гетеробластия), рассматриваются отдельно от экологической разнолистности, хотя границы между этими понятиями условны и зависят от конкретного вида.