Фрагмина — род пресноводных моллюсков¶

Фрагмина (лат. Fragmina) — род пресноводных брюхоногих моллюсков, относящийся к семейству прудовиковых (Lymnaeidae). Представители рода распространены в пресных водоёмах Северного полушария и ведут водный образ жизни, дыша воздухом при помощи лёгкого. Род был описан в составе подсемейства Amphipepleinae и долгое время рассматривался как близкий к родам Radix и Myxas.

¶Таксономия и история изучения

Род Fragmina был выделен в конце XIX — начале XX века в ходе ревизии семейства прудовиковых, когда систематики предприняли попытку разделить обширный род Limnaea (ныне Lymnaea) на более мелкие естественные группы. Основанием послужили различия в строении раковины, половой системы и мантийной полости.

Долгое время таксономический статус рода оставался дискуссионным. Часть исследователей относила его виды к роду Myxas, для которого характерна очень тонкая, почти прозрачная раковина с широко развёрнутым последним оборотом. Молекулярно-филогенетические исследования конца XX — начала XXI века, основанные на анализе митохондриальных и ядерных генов, подтвердили обособленность группы, хотя её объём и родственные связи с Myxas и Radix продолжают уточняться.

¶Распространение

Ареал рода охватывает умеренные и холодные широты Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов отмечено в Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии и в горных районах Центральной Азии. Отдельные популяции встречаются в Европе, преимущественно в северных и восточных регионах.

Моллюски населяют разнообразные пресные водоёмы: небольшие озёра, старицы, пойменные водоёмы, ручьи с медленным течением, болота и временные лужи. Они предпочитают стоячую или слабопроточную воду с обильной водной растительностью и илистым либо песчано-илистым дном.

¶Внешнее строение

¶Раковина

Раковина фрагмины тонкостенная, хрупкая, полупрозрачная, с хорошо выраженной блестящей поверхностью. Форма обычно овально-коническая или яйцевидная, с укороченным завитком и крупным, сильно вздутым последним оборотом. Устье широкое, овальное, его высота заметно превышает высоту завитка. Окраска варьирует от светло-роговой до желтовато-коричневой; у живых особей через стенку раковины часто просвечивает тело моллюска.

Поверхность раковины несёт тонкие линии нарастания; спиральная скульптура, как правило, отсутствует или выражена слабо. Обороты завитка нарастают быстро, поэтому раковина выглядит приземистой по сравнению с вытянутыми раковинами многих других прудовиковых.

¶Мягкое тело

Тело моллюска состоит из головы, ноги и внутренностного мешка, заключённого в раковину. На голове расположены две пары щупалец, у основания которых находятся глаза. Нога широкая, мускулистая, приспособленная к ползанию по субстрату и по поверхности воды.

Мантийная полость преобразована в лёгкое — орган воздушного дыхания, характерный для подкласса лёгочных улиток (Pulmonata). Дыхательное отверстие (пневмостом) открывается на правой стороне тела. Моллюск периодически поднимается к поверхности воды, чтобы заполнить лёгкое воздухом.

¶Образ жизни и питание

Фрагмины — растительноядные и детритофагные моллюски. Они соскабливают радулой (тёркой) мягкие ткани водных растений, перифитон и органические частицы с поверхности субстрата. Радула устроена по типичному для лёгочных улиток плану и несёт многочисленные поперечные ряды зубов.

Моллюски передвигаются медленно, часто прикрепляясь к нижней стороне листьев водных растений или к плавающим на поверхности предметам. При опасности они могут выделять слизь и плотно закрывать устье раковины мягкими тканями.

¶Размножение и развитие

Прудовиковые, включая фрагмин, — гермафродиты. Каждая особь обладает и мужской, и женской половой системой, однако перекрёстное оплодотворение преобладает. Копуляция происходит в тёплое время года.

Яйца откладываются в студенистых кладках, прикреплённых к подводным предметам, растениям или к стенкам водоёма. Кладка имеет вид прозрачной овальной или продолговатой массы, внутри которой заключены десятки яиц. Развитие прямое, без свободноживущей личинки: из яйца выходит сформировавшаяся молодая улитка. Продолжительность жизни большинства видов — один-два года; зимовка проходит во взрослой стадии, часто в замёрзших водоёмах, где моллюски переносят промерзание в состоянии покоя.

¶Экологическая роль

Фрагмины входят в состав бентосных сообществ пресных водоёмов. Они участвуют в переработке органического вещества и в круговороте биогенных элементов, поедая растительные остатки и детрит. В свою очередь, они служат пищей для рыб, водоплавающих птиц, некоторых насекомых и их личинок.

Моллюски этого рода могут выступать промежуточными хозяевами для ряда паразитических червей, в том числе трематод, что делает их объектом изучения в паразитологии и ветеринарии. Заражённость отдельных популяций зависит от типа водоёма и присутствия окончательных хозяев паразитов.

¶Значение для науки

Благодаря широкому ареалу, высокой изменчивости раковины и способности обитать в разнообразных условиях фрагмины используются как модельная группа в исследованиях по систематике, филогеографии и экологии пресноводных моллюсков. Изучение их морфологической изменчивости помогает уточнять границы видов и реконструировать историю расселения пресноводной фауны в четвертичном периоде.

¶Охрана и угрозы

Специальные меры охраны для большинства видов рода не разработаны. Основные угрозы связаны с осушением и загрязнением водоёмов, разрушением пойменных биотопов, эвтрофикацией и изменением гидрологического режима рек. Ряд локальных популяций в густонаселённых регионах сокращается, тогда как в Сибири и на Дальнем Востоке виды рода остаются обычными.

¶Классификация

Род включает несколько десятков описанных видов, число которых в разных системах существенно различается из-за высокой внутривидовой изменчивости раковины. Наиболее часто упоминаются:

• Fragmina fragilis — типовой вид, распространённый в водоёмах Евразии;
• Fragmina lagotis — вид с особенно крупным и вздутым последним оборотом;
• Fragmina glabra — форма с гладкой блестящей раковиной, тяготеющая к северным широтам.

Точный видовой состав рода остаётся предметом продолжающихся таксономических ревизий, в которых наряду с морфологическими признаками применяются молекулярно-генетические методы.