Флористон — биологическая теория цветения¶

Флористон — гипотетический гормональный комплекс растений, рассматриваемый в физиологии растений как сигнальная система, запускающая переход растения от вегетативного роста к цветению. Концепция флористона была предложена в 1930-х годах советским физиологом Михаилом Холодным и независимо развита рядом зарубежных исследователей. Согласно теории, флористон вырабатывается в листьях под действием благоприятных внешних условий (прежде всего фотопериода) и транспортируется по флоэме к апикальным меристемам побега, где индуцирует заложение цветочных зачатков. Несмотря на то что в чистом виде единый «гормон цветения» так и не был выделен, представление о флористоне сыграло важную роль в становлении учения о фотопериодизме и регуляции онтогенеза растений.

¶История концепции

Предпосылкой теории стали опыты по фотопериодизму, проведённые в 1920-х годах американскими исследователями Уильямом Гарнером и Гарри Аллардом. Работая с табаком и соей, они показали, что длина светового дня определяет переход растений к цветению, а воспринимающим органом служат листья, а не почки. Это наблюдение поставило вопрос о природе сигнала, перемещающегося из листа в точку роста.

В 1936 году Михаил Холодный обобщил эти данные в концепции «гормона цветения», для которого предложил термин «флористон» (от латинского flos — цветок). Сходные идеи высказывал немецкий ботаник Эрвин Бюннинг, автор теории физиологического часов растений. В 1937 году советский исследователь Николай Чайлахян экспериментально подтвердил существование дистанционного сигнала: прививка цветущего побега на нецветущее растение того же вида вызывала заложение цветков у подвоя. Позднее, в 1958 году, Чайлахян сформулировал гормональную теорию развития растений, где флористон занял центральное место.

¶Механизм действия по теории

Согласно классической модели, флористон образуется в листьях при сочетании определённых условий:

• достаточная продолжительность дня (для длиннодневных растений) или ночи (для короткодневных);
• оптимальная температура;
• наличие питательных веществ и воды.

Далее сигнал перемещается по проводящей системе — флоэме — к конусу нарастания побега. Там он изменяет направленность дифференцировки клеток меристемы: вместо заложения листовых примордиев начинают формироваться цветочные зачатки. Ключевым аргументом в пользу гуморальной (то есть связанной с переносом вещества) природы сигнала служили опыты по прививкам и по локальному освещению отдельных листьев.

¶Современные представления

Во второй половине XX века выяснилось, что единого вещества под названием «флористон» не существует. Исследования на модельном растении арабидопсисе (Arabidopsis thaliana) показали, что цветение регулируется сложной сетью генов и нескольких сигнальных путей:

Таким образом, термин «флористон» сегодня используется в основном исторически — как собирательное обозначение гипотетического комплекса сигналов, а не конкретного соединения. Открытие белка FT в начале 2000-х годов позволило объяснить опыты Чайлахяна на молекулярном уровне: именно этот белок синтезируется в листьях и транспортируется к точке роста.

¶Значение

Концепция флористона имела существенное значение для развития физиологии растений:

• стимулировала изучение фотопериодизма и эндогенных ритмов;
• обосновала представление о гормональной регуляции онтогенеза;
• заложила основу для практического управления сроками цветения в растениеводстве и селекции.

Хотя первоначальная формулировка оказалась упрощённой, сама идея дистанционного химического сигнала, управляющего развитием, подтвердилась и стала частью современной биологии.

¶Критика и дискуссии

Основные возражения против классической теории сводились к тому, что выделить флористон в чистом виде не удавалось, а эффекты прививок могли объясняться переносом питательных веществ или других метаболитов. Кроме того, у разных видов сигнальные механизмы различаются, что затрудняет построение единой универсальной модели. Тем не менее историческая роль концепции признаётся большинством исследователей.