Бронхиум — анатомическая структура беспозвоночных¶

Бронхиум (лат. bronchium, от греч. brónchos — «дыхательное горло») — парный или непарный орган дыхания у ряда водных и наземных беспозвоночных, а также собирательное название дыхательных выростов и жаберных придатков, обеспечивающих газообмен между организмом и внешней средой. Термин применяется преимущественно в зоологии беспозвоночных, сравнительной анатомии и палеонтологии. В отличие от жабр позвоночных, бронхиум представляет собой производное покровов тела либо вырост кишечной трубки и не имеет хрящевого или костного скелета.

¶Общая характеристика

Бронхиум — структура, через поверхность которой происходит диффузия кислорода и углекислого газа. У разных групп беспозвоночных он образован по-разному:

• у кольчатых червей и ряда полихет — перистыми выростами параподий;
• у ракообразных — пластинчатыми или нитевидными придатками конечностей;
• у моллюсков — складками мантийной полости;
• у иглокожих — тонкостенными выпячиваниями целома.

Общим свойством является большая относительная площадь поверхности при малом объёме, тонкий эпителий и развитая сеть гемолимфы или целомической жидкости, обеспечивающая транспорт газов.

¶История изучения

Понятие «бронхиум» введено в сравнительную анатомию в первой половине XIX века. Французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс использовал термин для описания дыхательных придатков ракообразных, а немецкие морфологи школы Иоганнеса Мюллера распространили его на дыхательные выросты моллюсков и полихет. В конце XIX века, после работ Александра Ковалевского по эмбриологии беспозвоночных, бронхиум стали рассматривать как пример гомологии покровных дыхательных органов, возникающих независимо в разных филогенетических линиях — явление конвергентной эволюции.

В XX веке интерес к бронхиуму сместился в физиологию: изучались механизмы вентиляции, роль ресничного тока и связь газообмена с образом жизни. В палеонтологии отпечатки дыхательных придатков (например, у эвриптерид и трилобитов) служат индикаторами среды обитания и гидродинамического режима древних бассейнов.

¶Классификация

Бронхиальные структуры классифицируют по происхождению и положению:

По форме различают нитевидные, перистые, пластинчатые и древовидные бронхиумы. По степени специализации — диффузные (газообмен по всей поверхности тела) и локальные (сосредоточенные в определённых участках).

¶Устройство и функционирование

Типичный бронхиум состоит из тонкого однослойного эпителия, базальной мембраны и полости, заполненной гемолимфой или целомической жидкостью. Газообмен идёт по законам диффузии: интенсивность пропорциональна площади поверхности и разности парциальных давлений и обратно пропорциональна толщине барьера.

Вентиляция обеспечивается:

• движением ресничек эпителия, создающих направленный ток воды;
• ритмическими движениями тела или конечностей;
• работой мускулатуры, прогоняющей воду через мантийную полость.

У мелких организмов бронхиум часто не нужен: газообмен идёт через всю поверхность тела. Структура становится необходимой при увеличении размеров и утолщении покровов, когда диффузия перестаёт обеспечивать потребности в кислороде.

¶Значение и применение термина

Помимо зоологии, термин используется в палеонтологии при описании ископаемых членистоногих, а также в сравнительной физиологии для обозначения любых дыхательных выростов беспозвоночных. В медицинской литературе слово «бронхиум» иногда встречается как устаревшее или ошибочное написание, связанное с бронхами позвоночных; такое употребление считается некорректным, поскольку бронхи и бронхиум — структуры разного происхождения и не являются гомологичными.

В экологии бронхиальные структуры рассматриваются как индикатор кислородного режима водоёма: у видов, обитающих в бедных кислородом водах, бронхиум обычно крупнее и сильнее ветвится. Это явление описано для ряда ракообразных и моллюсков и используется при биоиндикации загрязнения водоёмов.

¶Сходные и родственные понятия

Бронхиум близок по функции, но не по происхождению к следующим структурам:

• жабры — органы дыхания водных позвоночных, имеющие жаберные дуги и скелет;
• трахеи и лёгочные мешки — органы дыхания наземных членистоногих;
• целомические мешки — полости, выполняющие у иглокожих дыхательную функцию.

Разграничение этих понятий важно для корректного описания эволюции дыхательных систем и для сравнительной анатомии в целом.