Акцилококцилум — род вымерших морских лилий¶

Акцилококцилум (лат. Acylocrinus, также встречается написание Accilococcilum в ранних публикациях) — спорный и малоизученный таксон вымерших морских лилий (класс Crinoidea), описываемый по фрагментарным остаткам из палеозойских отложений. Род был выделен в конце XIX века на основании единичных находок чашечек и сегментов стебля, и с тех пор его систематическое положение остаётся предметом дискуссий среди специалистов по иглокожим. Название образовано от греческих корней, указывающих на характерную форму чашечки, и традиционно связывается с группой палеозойских криноидей, распространённых в морских бассейнах девона и карбона.

¶История изучения

Первое описание таксона относится к периоду интенсивного изучения палеозойских иглокожих в Европе и Северной Америке, когда в 1880–1900-х годах были заложены основы современной классификации криноидей. Материал, послуживший основой для выделения рода, происходил из морских известняков и глинистых сланцев, содержащих богатые комплексы беспозвоночных. Голотип представлял собой неполную чашечку с сохранившимися табличками и участком проксимальной части стебля.

Позднее разные исследователи относили акцилококцилум то к семейству, объединяющему формы с простым строением чашечки, то к более специализированным группам с развитой анальной пластинкой. Отсутствие полных экземпляров с руками (брахиолями) и длинными участками стебля затрудняло сопоставление признаков. В середине XX века ряд авторов предложил считать род nomen dubium — сомнительным названием, поскольку диагностические признаки оказались недостаточно устойчивыми.

¶Морфология

Сохранившиеся остатки позволяют реконструировать облик животного лишь частично. Основные наблюдаемые элементы:

• Чашечка (каликс) — чашевидной или бокаловидной формы, собранная из нескольких циклов табличек; базальный и радиальный циклы различимы, но их число варьирует между экземплярами.
• Стебель (колумналь) — представлен отдельными члениками (колумналиями) цилиндрической или слегка овальной формы с осевым каналом; поверхность члеников несёт тонкую скульптуру в виде радиальных штрихов и бугорков.
• Анальная пластинка — один из ключевых диагностических признаков; её положение и форма служили основанием для родового разграничения.
• Брахиоли — практически не сохранились, что не позволяет судить о характере фильтрационного аппарата.

Скульптура стеблевых члеников имеет важное значение для стратиграфии: по морфологии колумналий нередко определяют возраст вмещающих пород, даже когда чашечки отсутствуют.

¶Систематическое положение

Классификация рода неоднократно пересматривалась. В разных работах его помещали:

Современные исследователи подчёркивают необходимость ревизии типового материала и поиска дополнительных экземпляров, поскольку без полных форм любые построения остаются предварительными.

¶Геологическое распространение

Находки приурочены преимущественно к морским карбонатным и терригенно-карбонатным толщам палеозоя. Наиболее часто упоминаются отложения девона и нижнего карбона, формировавшиеся в условиях мелководного шельфа с нормальной солёностью. Криноидеи этого типа, вероятно, образовывали локальные скопления, участвуя в формировании криноидных известняков — пород, сложенных преимущественно стеблевыми члениками иглокожих.

Географически остатки описывались из разрезов Европы и Северной Америки; часть определений носит предварительный характер и требует подтверждения.

¶Образ жизни и палеоэкология

Как и большинство морских лилий, акцилококцилум, по всей видимости, вёл прикреплённый образ жизни, фиксируясь на субстрате при помощи корнеподобных образований либо свободно лежа на дне в зрелом возрасте. Питание осуществлялось путём фильтрации: взвешенные в воде частицы улавливались амбулакральной системой и направлялись к ротовому отверстию. Такая стратегия характерна для криноидей в целом и не требует предположений о специфических адаптациях.

Распространение форм связывают с условиями достаточной освещённости и умеренной гидродинамики, обеспечивавшими приток питательных частиц.

¶Значение и дискуссионные вопросы

Основная ценность таксона — стратиграфическая: стеблевые членики встречаются в породах чаще, чем целые чашечки, и используются при датировке разрезов. Вместе с тем род остаётся одним из примеров проблем, характерных для палеонтологии иглокожих: фрагментарность материала, изменчивость признаков и отсутствие чётких критериев разграничения близких форм.

К нерешённым вопросам относятся:

• валидность самого названия и его приоритет относительно возможных синонимов;
• объём рода и число входящих видов;
• родственные связи с другими палеозойскими криноидеями;
• стратиграфический диапазон, который может оказаться шире предполагаемого.

Дальнейшее изучение требует ревизии музейных коллекций, применения микроскопических и томографических методов исследования, а также поиска новых местонахождений с полными экземплярами.